Для здоровья:

Роль физиологии и патофизиологии пищеварения в диетологии

1507 0
Роль физиологии и патофизиологии пищеварения в диетологии
Организм человека в процессе жизнедеятельности расходует различные вещества и значительное количество энергии.

Из внешней среды должны поступать вещества, необходимые для пластических и энергетических потребностей организма.

Прекращение или недостаточное поступление питательных веществ приводит к нарушению гомеостаза и несовместимо с жизнью.

Вместе с тем организм человека не способен ассимилировать белки, жиры, углеводы и ряд других пищевых веществ без предварительной обработки. Эту функцию в организме осуществляет пищеварительная система. Здесь осуществляются механическая обработка пищи (измельчение, перемешивание, перемещение) и секреция пищеварительных соков, участвующих в ее химической обработке.

Желудочно-кишечный тракт можно представить себе как трубку, соединяющую ротовое и анальное отверстия, состоящую из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишок. В пищеварении также принимают деятельное участие слюнные и поджелудочная железы и печень.

Продвижение пищевого комка от орального отверстия к анальному обусловлено волнообразными сокращениями циркулярных мышц — пропульсивной перистальтикой, способствующей перемешиванию пищевого комка с пищеварительными соками, которая распространяется на небольшое расстояние.

Разные отделы желудочно-кишечного тракта выполняют различные функции. Ротовая полость и пищевод служат главным образом для транспортировки пищи, желудок и толстая кишка — преимущественно для ее хранения, тонкая кишка — для переваривания и всасывания пищевых веществ. Перечисленные органы выполняют еще и другие важные функции.

Основная функция кишечника — переваривание компонентов пищи и всасывание образующихся продуктов, воды, минеральных солей. Главная задача тонкой кишки — переваривание пищи до соединений (мономеров), способных к всасыванию, и транспорт энергетических и пластических материалов, воды, минеральных солей, электролитов, желчных кислот, витаминов. Толстая кишка служит резервуаром для каловых масс, играет важную роль во всасывании жидкости и ряда веществ, а также в остаточном пищеварении.

Регуляция функций желудочно-кишечного тракта в целом реализуется:

1) гормонами и физиологически активными пептидами;
2) сократительной активностью гладкомышечных клеток;
3) вегетативной нервной системой.

Нарушение нормальных функций пищеварительного аппарата может привести к различным заболеваниям, часто весьма тяжелым.

Итак, пищеварение представляет собой начальный этап ассимиляции пищи, превращение исходных пищевых структур (точнее, их деполимеризация) в компоненты, лишенные видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в межуточном обмене. Расщепление пищевых веществ обеспечивается системой механических, физико-химических (например, действие соляной кислоты в желудке или поверхностно-активных веществ, в частности желчных кислот, в кишечнике), химических, главным образом ферментативных, а также микробиологических процессов.

Пищеварительные ферменты, реализующие гидролиз основных групп пищевых веществ, можно разделить на две группы — эндогидролазы и экзогидролазы.

Эндогидролазы, обеспечивающие расщепление крупных молекул и образование промежуточных продуктов, секретируются клетками слюнных желез, желудка и поджелудочной железы. Экзогидролазы, отщепляющие концевые мономеры, включены в состав апикальной пищеварительно-транспортной мембраны энтероцитов. Конечными продуктами гидролиза питательных веществ (нутриентов) являются мономеры: при гидролизе белков — аминокислоты; жиров — жирные кислоты и глицерин; углеводов — главным образом глюкоза.

Последовательная обработка пищи осуществляется в результате ее постепенного перемещения по пищеварительному каналу, структура и функция отделов которого специализированы (рис. 2.1).

diet_r_2.1.jpg
Рис. 2.1. Выделение секретов в полость желудочно-кишечного тракта и последовательность процессов в пищеварительном аппарате (по: «Физиология пищеварения», под ред. Г. И. Косицкого, 1985).

Вышеназванные нутриенты всасываются в кровь и лимфу и используются клетками организма. Вода, минеральные соли и некоторые простые органические соединения поступают в кровь в неизмененном виде.

Основные типы пищеварения

Пищеварение делится на три типа: аутолитическое, симбионтное и собственное. При аутолитическом пищеварении переваривание пищевых объектов (ткани животных, растения, микроорганизмы) осуществляется ферментами, входящими в состав пищевых продуктов.

Гидролитический эффект ферментов макроорганизма дополняется эффектами индуцированного аутолиза. Под индуцированным аутолизом понимается аутолитическое расщепление нативных структур пищевого объекта, при котором под действием кислого желудочного сока происходит денатурация белков, расщепление лизосом и выход лизосомальных ферментов пищевого объекта, разрушающих структуры клеток при рН 3,55. Таким образом, индуцируется переваривание пищевого объекта его же ферментами.

При симбионтном пищеварении поставщиками пищеварительных ферментов являются симбионты (бактерии, простейшие) данного макроорганизма. Ферменты, продуцируемые микрофлорой желудочно-кишечного тракта, принимают участие в расщеплении пищевых веществ, а макроорганизм использует вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов (симбионтное питание).

Симбионты участвуют в переваривании целлюлозы, пектина, лигнина, хитина, кератина, белков и липидов, осуществляют синтез полезных веществ, в том числе витаминов и незаменимых аминокислот. Симбионтное пищеварение свойственно почти всем многоклеточным организмам, но особенно четко проявляется у растительноядных жвачных животных.

Как при экзотрофии (утилизации пищи, поступающей извне), так и при эндотрофии (утилизации веществ, содержащихся в депо или структурах клеток и тканей самого организма) ассимиляция пищевых веществ происходит в два этапа.

Первый — собственно пищеварение, деградация, трансформация крупных молекул и их комплексов до транспортируемых форм, второй — всасывание, или транспорт, то есть перенос их во внутреннюю среду организма.

Основную роль в ассимиляции пищи у человека играет собственное пищеварение, реализуемое ферментами, синтезируемыми в клетках пищеварительных органов. Собственное пищеварение сводится к трем основным типам: внеклеточному (полостному), внутриклеточному и мембранному.

При внеклеточном пищеварении продуцируемые секреторными клетками ферменты выделяются во внеклеточную среду, где реализуется их гидролитический эффект. У человека секреторные клетки слюнных и поджелудочной желез расположены достаточно далеко от пищеварительных полостей, в которых осуществляется действие гидролитических ферментов.

Этот тип пищеварения называется полостным, так как реализуется в ротовой полости, полостях желудка и тонкой кишки. За счет полостного пищеварения происходит расщепление крупных частиц пищи до размеров, доступных для следующего этапа деполимеризации — внутриклеточного и мембранного пищеварения. За счет последнего происходит расщепление 80-90% пептидных, глюкозидных, эфирных и других связей в молекулах пищевых биополимеров.

Полостное пищеварение реализуется в пищеварительных полостях за счет ферментов, секретируемых клетками пищеварительных желез, локализованных в стенке органа (например, желудок), а также за счет ферментов, поступающих в составе секретов (например, поджелудочная железа). Полостное пищеварение обеспечивает начальные этапы гидролиза пищевых веществ и наиболее интенсивно протекает в полости тонкой кишки.


Мембранное (пристеночное, контактное) пищеварение, открытое в 1959 г. А. М. Уголевым, осуществляется в тонкой кишке ферментами, связанными с клеточной мембраной, на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. При данной форме пищеварения гидролиз пищевых веществ сопряжен с последующим транспортом в кровь и лимфу мономеров — продуктов гидролиза.

Ферменты, осуществляющие мембранное пищеварение, происходят из двух источников. Во-первых, это адсорбированные из полости тонкой кишки на ее структурах преимущественно панкреатические ферменты. Во-вторых, это собственно кишечные (мембранные, трансмембранные) ферменты, синтезированные в кишечных клетках и далее встроенные в их апикальную мембрану (табл. 2.1).

Таблица 2.1. Основные ферменты, реализующие мембранное пищеварение в тонкой кишке млекопитающих

Происхождение фермента

Фермент КФ Фермент КФ
Адсорбированные а-Амилаза 3.2.1.1 Карбоксипептидаза А 3.4.12.2
панкреатические Липаза 3.1.1.3 Карбоксипептидаза Б 3.4.12.3
ферменты Трипсин 3.4.21.4 Эластаза 3.4.21.11

Химотрипсин 3.4.21.1 Рибонуклеаза 3.1.4.22
Собственно Мальтаза 3.2.1.20 Моноглицеридлипаза 3.1.1.23
кишечные Сахараза 3.2.1.48 Аминопептидаза 3.4.11.2
ферменты Изомальтаза 3.2.1.10 Дипептидиламинопептидаза 3.4.14.1

у-Амилаза 3.2.1.3 Карбоксипептидаза 3.4.12.4

Лактаза 3.2.1.23 Энтеропептидаза 3.4.21.9

Трегалаза 3.2.1.28 у-Глутамилтранспептидаза 2.3.2.2

Пептидазы 3.4.11-15 Щелочная фосфатаза 3.1.3.1

Первые являются эндогидролазами и реализуют главным образом промежуточные этапы гидролиза (начальные осуществляются в полости), вторые представлены экзогидролазами и участвуют в заключительных этапах гидролиза. Действие этих ферментных систем тесно взаимосвязано (рис.
2.2 и 2.3).

diet_r_2.2.jpg
Рис. 2.2. Схема взаимодействий между полостным и мембранным пищеварением (по: А. М. Уголев. «Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций», 1985).
А — последовательная деполимеризация пищевых субстратов в полости и на поверхности тонкой кишки; Б — фрагмент липопротеиновой мембраны с адсорбированными и собственно кишечными ферментами. М — мембрана; MB — микроворсинки; Га — апикальный гликокаликс; Гл — латеральный гликокаликс; С1-С3 — субстраты; Фп — панкреатические ферменты; Фм — мембранные ферменты; Т — транспортная система мембраны; Р — регуляторные центры ферментов, К — каталитические центры ферментов, НЭ — неэнзиматические факторы.

diet_r_2.3.jpg
Рис. 2.3. Адсорбированные ферменты при мембранном пищеварении и их взаимоотношение с пищевыми субстратами и переносчиками (Уголев А. М., по: «Физиология человека» под ред. Косицкого Г. И., 1985).
А — распределение ферментов, Б — взаимоотношение ферментов, переносчиков (транспортеров) и субстратов. I — полость тонкой кишки; II — гликокаликс; III — трехслойная мембрана микроворсинки; IV — люминальная поверхность гликокаликса; V — люминальная поверхность мембраны. 1 — собственно кишечные ферменты; 2 — адсорбированные ферменты; 3 — переносчики; 4 — субстраты.

Внутриклеточное пищеварение наблюдается в тех случаях, когда нерасщепленный или частично расщепленный субстрат проникает внутрь клеток, где подвергается гидролизу локализованными в цитоплазме ферментами. Существует два типа внутриклеточного пищеварения — молекулярный и везикулярный.

В первом случае ферменты цитоплазмы гидролизуют проникающие в клетку небольшие молекулы пищи. Везикулярное пищеварение связано с эндоцитозами (пиноцитозом и фагоцитозом), то есть с впячиванием и отшнуровыванием фрагментов клеточной мембраны.

Образующиеся везикулы с пищевыми веществами соединяются с лизосомами клетки, содержащими набор гидролитических ферментов. Новое образование носит название «фагосома», где происходит гидролиз пищевых субстратов и всасывание через мембрану фагосом образующихся продуктов.

Таким образом, пищеварение состоит из поэтапного действия на питательные вещества различных ферментов и затем всасывания образующихся продуктов гидролиза из зоны мембранного пищеварения.

Эти этапы включают:

• измельчение пищи при жевании, смачивание ее слюной и начало полостного гидролиза в ротовой полости, глотание и вход пищи в пищевод;
• поступление пищи из пищевода через кардиальный сфинктер в желудок и временное ее депонирование; активное перемешивание, перетирание и измельчение пищи в желудке, гидролиз белковых полимеров желудочными ферментами и денатурация белков соляной кислотой желудочного сока;

• поступление пищевой смеси через привратниковый переход в двенадцатиперстную кишку и резкое изменение рН (нейтрализация среды); перемешивание пищи с желчными кислотами и соком поджелудочной железы; формирование химуса с участием кишечного секрета; гидролиз питательных субстратов в просвете кишки панкреатическими ферментами (полостное пищеварение);
• ферментативное расщепление пищевых субстратов в тонкой кишке и превращение их в нутриенты, всасывание значительной части нутриентов и поступление их во внутреннюю среду организма;

• доставка нутриентов через портальную систему крови в печень, а через лимфатический дренаж брюшной полости — непосредственно в системный кровоток;
• доставка нутриентов, прошедших окончательную обработку в печени, в органы и ткани по всему организму;

• транспорт нутриентов по всему организму и их включение в органные энергетические и пластические процессы;
• окончательная обработка кишечного содержимого (химуса) в толстой кишке (частично с участием кишечной микрофлоры), завершающее всасывание воды, натрия и хлоридов.

А.Ю. Барановский
Похожие статьи
показать еще