О вестибулярной реактивности организма: часть 2

10 Июня в 13:02 1012 0


Если описывать более подробно адекватные раздражители, то прежде всего нужно упомянуть о возможности делить их на две упомянутые категории — статических и динамических, причем вторая распадается на группу раздражителей при прямолинейных перемещениях и группу круговых, кроме того, можно выделить в особый подвид движения комбинированные (например, равномерное вращение в двух плоскостях, когда раздражитель возникает только вследствие этого сочетания движений, хотя каждое из них само по себе может быть вполне безразличным для вестибулярного аппарата). 

Какой бы вид движений или статических перемещений тела мы ни рассматривали, выходит так, что во всех случаях исходным моментом нужно считать внешнюю силу, измеряемую тем или иным сообщаемым ею лабиринту ускорением. Так как масса лабиринта остается у одного и того же лица одинаковой, то непосредственного влияния на силу лабиринтной реакции она не оказывает, конечно, при условии, что мы интересуемся сравнительными данными. Вопрос только в том, изменяется ли внешняя сила в направлении, или же по величине, и действует ли она непосредственно на перципирующий аппарат, или же существует еще какое-либо промежуточное звено, влияющее на закономерность явления. 

При наклонах тела (или только головы) сила тяжести g (гравитация) начинает действовать под некоторым углом к первоначальному своему направлению, и это обусловливает соответственные субъективные ощущения (например, чувство наклона по отношению к вертикальной линии) или же определенные рефлексы, например, компенсаторный поворот глазных яблок. Пороговые величины этой функции колеблются, по различным авторам, от 1 до 20°, причем замечено некоторыми, что при опытах в лабораториях, на снарядах, порог ощущения меньше, а при наблюдениях в воздухе, на самолетах при их крене — больше, другими словами, чувствительность к вертикальной линии при полетах ослаблена; наоборот, наземная тренировка делает порог меньше, следовательно, от нее чувствительность, по-видимому, обостряется. 

Если исследуемый субъект остается в обычном вертикальном положении и, следовательно, сила тяжести действует по направлению длинника его тела, но изменяется почему-либо ее величина, то в этом случае тоже говорят о гравитационной чувствительности, но не в смысле направления, а в смысле величины. Так как масса отолитов и других подвижных органов тела принимается постоянной, то сравнительно пороги такой чувствительности могут измеряться соответственными ускорениями. Ускорение силы тяжести, обозначаемое знаком «g», равняется приблизительно 10 м/сек2 (более точно — 9,81 м/сек2). Если искусственно увеличить или ослабить тягу отолитов или других эластически подвешенных органов, то можно измерить порог чувствительности к изменениям g. Это делается посредством различных приборов, дающих вертикальные ускорения, например, лифтов, машины Шеберга, обыкновенных однобрусковых или двубрусковых качелей и некоторых других. По разным авторам, величина порога колеблется от 4 см/сек2 до 12 см/сек2. Другими словами, мы можем ощущать приблизительно одну сотую величины g. 

Если наше тело подвергается еще и действию центробежной силы, то вместе с гравитацией она дает равнодействующую, имеющую другое промежуточное направление и другую величину (больше чем g). Следовательно, при круговых движениях, когда возникает центробежная сила и появляется упомянутая равнодействующая, можно ожидать, что вестибулярная (акцелерационная) чувствительность позволит нам ориентироваться либо отдельно в направлении и силе составляющих (т.е. g, с одной стороны, и центробежная — с другой), либо только в направлении и силе равнодействующей. Оказывается, что наш организм ощущает только равнодействующую. Поэтому, если обставить опыт так, что исследуемый не будет в состоянии, например, ощущать угол поворота (угловое ускорение), то окажется, что наше тело теряет способность ощущать вертикаль, и вместо нее ощущает равнодействующую. 

Чтобы осуществить такой опыт, нужно, как сказано, исключить чувствительность к угловому ускорению. Этого достигают, применяя большие радиусы вращения, например, производя исследования при виражах на самолетах или автомобилях, где угол поворота в единицу времени сравнительно ничтожен, а центробежная сила, благодаря большому радиусу, относительно велика. То же можно получить при морской качке, когда предметы на поверхности трохоидальных волн описывают (в идеальном случае) круги относительно большого диаметра. 

Особенность акцелерационных субъективных ощущений в приведенных случаях состоит в том, что если даже тело исследуемого удерживается в вертикальном положении, как это удается сделать, например, при езде в железнодорожных вагонах или автомобилях на закруглениях пути, то истинная вертикаль может ошибочно казаться наклоненной (внешние предметы кажутся пассажиру наклонившимися на некоторый угол); наоборот, при виражах и мертвой петле на самолетах и при качке на морских судах, если исключена видимость внешних предметов, то вместо ощущения вертикали пассажиры начинают чувствовать направление равнодействующей, которая может быть нормальной к плоскости сидения на самолете или к поверхности трохоидальной волны. Эта равнодействующая, как говорят, «подменяет» собой истинную вертикаль. Что касается изменения ее величины, то оно также может ощущаться на самолетах в виде чувства придавливания к сиденью, а при морской качке — чувством подъема или падения. 

Измерение акцелерационной чувствительности при прямолинейных движениях в горизонтальной плоскости дает приблизительно тот же порог, что и при вертикальных, но соответствующие указания авторов не столь достоверны и однородны, а именно: колеблются от 2 до 20 см/сек2. 

Пороги раздражения при вращении соответствуют приблизительно 2—3°/сек2. Нужно иметь в виду, что в приведенные данные о величине порогов нужно вносить еще и поправку на время действия ускорения и более точно порог должен измеряться, как сказано выше, произведением bt — ускорением, помноженным на время его действия. 

Аппарат для исследования действия центробежной силы.
Рис. 1. Аппарат для исследования действия центробежной силы.

Для проверки значения формулы bt в вестибулярной лаборатории нашей клиники были произведены специальные работы А. П. Поповым. Он пользовался большой центрифугой, имевшей в диаметре 4 м и приводившейся во вращение специальным электромеханизмом, позволяющим посредством шумовых реостатов динамомашины и пускового мотора регулировать величину ускорения, получающегося от начала движения и до приобретения постоянной скорости. Борт вращающейся платформы был разделен на сантиметры и градусы, причем каждые 100 см отмечались красной чертой, хорошо видимой на фоне остальных. 

При помощи трех секундомеров можно было отсчитывать отрезки времени, в течение которых платформа проходила каждый последовательный метр пути. По показаниям электроизмерительных приборов (вольтметра и амперметра) и отметкам пройденного пути по времени можно было так устанавливать реостаты на столике управления, чтобы платформа двигалась равномерно ускоренно (с постоянным ускорением) до момента приобретения постоянной скорости вращения. Чтобы избежать ошибок, зависящих от утомления, кумуляции и неправильной субъективной оценки своих ощущений, опыты производились не чаще одного раза в день с каждым из 80 обследованных, тщательно подготовленных к выполнению данного задания. Исследуемых сажали на прикрепленный к платформе стул; их зрение выключалось особой повязкой. При отсчете пороговых величин данные вычислялись по формуле равномерно ускоренного движения: если в первый момент скорость равнялась 0, а в последний, т.е/ когда началось чувство движения, она равнялась ω • R, то пройденный за это время 
путь S = (0+ωR•t)/2, откуда ω = 2S/Rt.

Так как одновременно путь S = bt²/2, то ускорение b = 2S/t², в радианах оно равно 2S/t²R.

Чтобы выразить эти величины в градусах, умножаем их на градусную величину радиана, т.е. на 57 (приблизительно). 

При суммировании полученных результатов оказалось, что порог ощущения колебался между 1—4°, в зависимости от времени t, которое, в свою очередь, колебалось от 2 до 13 секунд. Если это время, т.е. время, протекшее между начальным моментом и моментом первого ощущения, было мало, то пороговое ускорение было велико, и наоборот. Другими словами, если обозначить ускорение через b и время через t, то произведение bt приближалось к постоянной величине (константе). В этом можно видеть аналогию с подобной же зависимостью при действии некоторых БОВ, где тоже иногда имеет место постоянная величина ct (концентрация помножается на время действия). 

При остановке после вращения с угловой скоростью, равной 10°/сек2, первое ощущение (противовращения) требовало ускорения b от 1°, 14/сек2 до 11°, 46/сек2, действовавшего в течение времени t от 1 до 8,5 секунд; здесь также было установлено приблизительное постоянство произведения bt, одинакового в обоих случаях. 

Далее, были произведены измерения порога при силах Кориолиса. Для этого параллельно с туловищем исследуемого устанавливалась стойка с делениями в градусах и сантиметрах, а на голове исследуемого прикреплялся указатель (наклона головы или вертикальной оси тела). По команде исследующего, который вращался вместе с исследуемым, тот понемногу изменял наклон своей оси, и можно было по секундомеру отсчитать время, потребное для первого вестибулярного ощущения. Опыт производился, разумеется, при установившейся равномерной скорости вращения и не ранее того момента, когда у вращавшихся потухали все первоначальные ощущения, зависящие от ускорения при начале вращения. 

Имея числовые данные для ω (угловой скорости центрифуги), V (линейной скорости наклона исследуемого) и угла α, образованного между осью вращения платформы и касательной траектории головы исследуемого, вычисляли искомое ускорение b по формуле b — 2ω•V • sin а. Порог ощущения появлялся при b = 1°, 3/сек2 — 16°/сек2 при t — 2—20 секунд. Здесь тоже получилось приблизительное постоянство величины bt. 

На двубрусковых качелях, снабженных подобным же масштабом, порог ощущения оказался (при длине штангов в 4 м) находящимся между 3 и 7 см/сек2. На центрифуге, при измерении чувства центробежной тяги, диапазон колебания порогов данных был очень большим — от 0,05 до 0,2 g. 

Помимо пороговых, нас интересуют средние и максимальные величины ускорений, еще переносимые человеческим организмом. Допустимое или, вернее, обычное (считающееся таким, которое еще не вызывает явно неприятных ощущений, или, тем более, опасности для здоровья пассажиров) ускорение в железнодорожных поездах равно 1,5 м/сек2; на морских судах — десятые доли гравитационного ускорения; при спуске на парашюте в момент его раскрытия — от 3 до 4 g; на самолетах при катапультировании — до 6 g, при крутом пикэ — до 9—10 g (а при аварийном приземлении оно доходит до 20 g). Для сравнения приводим соответствующие данные при центрифугировании животных (по Витмаку) — до 150 g и при сбрасывании их на тормозных шнурах (по Грахе) — до 600 g, когда наблюдается уже явное травматизирование лабиринтов. 

В качестве наиболее удобного лабораторного метода для исследования чувствительности к ускорениям мы можем рекомендовать качание на обыкновенных (одно брусковых) и двубрусковых (четырехштанговых) качелях. Второй тип качелей обладает тем преимуществом, что на них исключаются повороты тела исследуемого (или же его головы, его лабиринтов) около какой бы то ни было оси. 

Все точки тела передвигаются параллельно по отношению одна к другой, поэтому те же качели являются прибором, на котором можно, например, отдельно исследовать функцию отолитов (полукружные каналы не могут принимать участия в реакции). 

Закономерность ускорений на двубрусковых качелях можно представить себе так: принимаем за исходный момент точку наивысшего подъема доски качелей. Когда ей предоставлено свободно падать, то любой эластически подвешенный орган (в частности, отолиты) испытывает частичную потерю своего веса (полную, если доска качелей занесена кверху на 90° и если бы опыт производился в безвоздушном пространстве); по мере приближения к точке равновесия падение замедляется, другими словами, опять восстанавливается влияние силы тяжести, измеряемое величиной g, но одновременно к ней прибавляется еще и действие центробежной силы, развившейся вследствие движения по дуге; и постепенно, по мере приближения к точке равновесия, в этот момент отолиты и другие органы оказывают наиболее значительное воздействие (сгибают или растягивают) на свои эластические подвесы. 

Производство опыта О. Р. Пятикратное вращение (в данном случае влево) с наклоненной вперед головой исследуемого. Исследующий отмечает на секундной стрелке часов среднюю скорость оборотов (общая продолжительность пяти оборотов равняется 10 секундам)
Рис. 2. Производство опыта О. Р. Пятикратное вращение (в данном случае влево) с наклоненной вперед головой исследуемого. Исследующий отмечает на секундной стрелке часов среднюю скорость оборотов (общая продолжительность пяти оборотов равняется 10 секундам)


Заключительный момент опыта О. Р. После остановки и пятисекундной паузы исследуемый выпрямляется и непроизвольно наклоняет голову и туловище в сторону бывшего вращения (в данном случае влево). Исследующий из предосторожности подставляет свои руки, чтобы предотвратить падение исследуемого со стула, если реакция оказалась бы слишком сильной (3-я степень). Но в изображенном случае реакция оценивается только как 2-я степень
Рис. 3. Заключительный момент опыта О. Р. После остановки и пятисекундной паузы исследуемый выпрямляется и непроизвольно наклоняет голову и туловище в сторону бывшего вращения (в данном случае влево). Исследующий из предосторожности подставляет свои руки, чтобы предотвратить падение исследуемого со стула, если реакция оказалась бы слишком сильной (3-я степень). Но в изображенном случае реакция оценивается только как 2-я степень

В дальнейшем происходит все наоборот: доска двигается замедленно по направлению кверху, а центробежная сила падает; от этого постепенно восстанавливается нормальное пружинное давление отолитов и прочих эластически укрепленных органов, а затем, вследствие отрицательного ускорения доски, а следовательно, и тела, и стенок лабиринтов в вертикальном направлении, отолиты стремятся по инерции, сохраняя прежнюю скорость, опередить тело и оказывают в высшей точке подъема наибольшее давление на свои дружинные подвесы; при этом движение направлено в сторону, обратную той, которая была в точке равновесия (например, если там пружина была максимально сжата, но здесь она будет максимально растянута). 

В следующий отрезок времени (начало второго полупериода качания, т.е. когда доска опять начинает опускаться) почва из-под органов опять ускользает, вследствие движения доски вниз, но это движение будет опять сначала ускоренным, а потом замедленным в вертикальном направлении, поэтому органы будут усиливать оказываемое ими пружинное давление по направлению книзу, доведут его в некоторой промежуточной точке до величины g, а в точке равновесия — до еще более значительной величины как и в первом полупериоде качания, и затем будет повторяться прежняя последовательность явлений.

Одновременно отолиты и другие органы, которые могут оказывать пружинное давление в горизонтальной плоскости, будут это делать по следующей схеме: так как в точке равновесия движение доски происходит с наибольшей скоростью, но зато не имеет ускорения, то давления нет; по мере того, как доска приближается к высшей точке подъема, происходит замедление, и отолиты начинают по инерции повышать действие на свои упругие подвесы. В высшей точке ускорение меняет свой знак, но в то же время изменяется и отношение органов к направлению движения: именно если отолит шел до этой точки впереди своей пружины, то в дальнейшем пружина пойдет впереди, а отолит за ней; следовательно, если, приближаясь к высшей точке, отолит, скажем, растягивал пружину, то, удаляясь от высшей точки, он будет в первое время отставать от пружины, т.е. все-таки еще растягивать ее. Итак, каждый период горизонтального качания может быть разделен в этом смысле на две вполне симметричные половины, разделенные точкой равновесия. 

Механизм раздражения полукружных каналов отличается от отолитов тем, что угловое ускорение сначала должно вызвать известный сдвиг столбика эндолимфы по отношению к стенкам канала, а этот сдвиг в свою очередь может обусловить отклонение купулы иди другое какое-либо влияние на нее. Это влияние прододжается не только во время действия ускорения, но и после установки стационарного режима вращения с новой скоростью, так как сдвиг эндолимфы в отношении стенок, прекращается после того, как, благодаря сцеплению частиц, столбик ее приобретает скорость, стенок. Сила же сцепления находится в прямой зависимости от вязкости. 

Двубросковые качели для опытов с лабораторным укачиванием (по К.Л. Хилову). АВС - траектория качелей. 1 - основная доска; 2 - контакт для электропередачи. Пунктиром обозначены крайние положения качающейся доски в точках А и С. Точка В соответствует положению равновесия (или покоя) качелей
Рис. 4. Двубросковые качели для опытов с лабораторным укачиванием (по К.Л. Хилову). АВС - траектория качелей. 1 - основная доска; 2 - контакт для электропередачи. Пунктиром обозначены крайние положения качающейся доски в точках А и С. Точка В соответствует положению равновесия (или покоя) качелей

Согласно формуле Пуазеля, которая выражает зависимость между давлением на разных концах капиллярной трубки Р, ее длиной Д, количеством вытекающей жидкости К, радиусом капилляра R и вязкостью Э, существует соотношение: 
10.JPG

Электрофотозапись результатов опыта, изображенного на предыдущем рисунке (аппаратура помещена в соседней комнате). 1—фотонистагмограф Воячека; 2 — гальванометр с зеркальцем; 3 — аккумулятор; 4 — аппарат Депре с зеркальцем; 5 - генератор тока для него. Провода идут через стену комнаты в соседнее помещение с качелями.
Рис. 5. Электрофотозапись результатов опыта, изображенного на предыдущем рисунке (аппаратура помещена в соседней комнате). 
1 — фотонистагмограф Воячека; 
2 — гальванометр с зеркальцем; 
3 — аккумулятор; 
4 — аппарат Депре с зеркальцем; 
5 - генератор тока для него. Провода идут через стену комнаты в соседнее помещение с качелями. 

Из этой формулы выводится другая, показывающая зависимость между отставанием жидкости Л, скоростью вращения v, радиусом R, вязкостью Э и удельным весом жидкости С: 
Л = (С•R²/8•Э) • v.

Следовательно, чем меньше вязкость и чем больше скорость, тем больше отставание. 

Считается, что порог углового ускорения равен 2—3°/сек2, но при этом не строго установлена зависимость от продолжительности его действия. По Арслану, угловые ускорения вообще становятся ощутимыми, только начиная с 1° (мы предлагаем назвать этот уровень или вообще уровень начала чувствительности к угловому ускорению «вращательной реобазой» полукружных каналов). Если эту базу увеличивать, то вступает в силу упомянутый выше закон bt. Например, по голландским авторам (фан Россем, Мульдер), порог раздражения получается как при действии; b = 72°/сек2 и t = 1/45 секунды, так и при b = 2°/сек2 и t = 0,8 секунды, причем Квикс построил свои таблицы корабельной качки, именно исходя из этой величины 0,8 секунды, которую он принимает за оптимальную; следовательно, он считает, что ускорение в 2°/сек2 оказывает максимально раздражающее влияние на каналы в полной мере только но истечении 0,8 секунды своего действия. 

Установка для опытов с лабораторным укачиванием животных. АВС - траектория качелей, на доске которых фиксированы животное и кимограф. Рядом или в другой комнате помещается столик со вторым кимографом.
Рис. 6. Установка для опытов с лабораторным укачиванием животных. АВС - траектория качелей, на доске которых фиксированы животное и кимограф. Рядом или в другой комнате помещается столик со вторым кимографом.

При полетах некоторыми так же приводилась величина b = 2°/сек4, но при этом t было 5 секунд. (Вероятно, здесь источником разногласия является игнорирование преобладающего влияния средней скорости). 

На реакцию полукружных каналов оказывает более очевидное влияние средняя скорость вращения (что доказывается опытами Кутурского), а также продолжительность вращения (ввиду сложных процессов, разыгрывающихся в вестибулярных центрах). Так как одна и та же скорость вращения может быть достигнута в малый промежуток времени при большом ускорении или же в большой — при малом ускорении, то этим объясняется одинаковость порога реакции при постоянстве произведения bt. 

Однако насколько этот закон справедлив для больших скоростей, при которых отставание эндолимфы может уменьшаться непропорционально быстро, остается неизвестным. Медленным сцеплением эндолимфы объясняется также и субъективное последействие, которого не бывает при раздражении отолитов (параллельной гипотезой является «разрядная — в центрах», но она противоречит тому факту, что при отолитах нет и намека на столь продолжительное последействие). 

В последнее время авторы начинают учитывать влияние сил Кориолиса, что являлось темой одной из наших работ около 30 лет назад. Ускорение может возникнуть даже и при равномерной скорости вращения, если исследуемый начнет двигаться, другими словами, при пересечении так называемого поля вращательных сил. Иначе говоря, спокойствие полукружных каналов при равномерном вращении возможно только при иx относительной неподвижности. Величина кориолисова ускорения, как сказано, определяется формулой b = 2 • ω • V • sin а (последнее, т.е. введение синуса, нужно для случаев двойного вращения в двух взаимно перпендикулярных плоскостях). 

В так называемом опыте автора с двойным вращением, где голова исследуемого испытывала именно такое комбинированное вращение, реакция вестибулярного аппарата зависела от переменного кориолисова ускорения, наибольшего в момент перехода головы через ось основного вращения, так как тогда синус равнялся единице (имел наибольшее свое значение). 

Пороговое значение раздражителя полукружных каналов было в свое время нами вычислено по формуле Кориолиса таким образом, что угловая скорость ω горизонтального вращения равнялась (2 % : 10), или приблизительно 0,6; линейная скорость вращения в вертикальной плоскости V равнялась (2 π : Т), помноженному на радиус вращения, и так как Т равно 12, а радиус равен 10 см, то скорость V равна приблизительно 5 см/сек, а величина наибольшего ускорения Кориолиса равна 2•0,6•5, т.е. приблизительно 6 см/сек2. Эта величина приблизительно совпадает с величинами, установленными другими авторами (см. выше). В наших опытах ускорение действовало в течение 2 секунд, но при неравномерности его можно принять в среднем эффективную продолжительность раздражителя в 1 секунду, что приблизительно соответствует определенной Мульдером оптимальной продолжительности (равной 0,8 секунды).

Явления субъективной лабиринтной реакции при двойном вращении были известны уже Пуркинье (более 100 лет тому назад). Недавно с ними пытались связать вегетативные сосудистые симптомы (Эверлинг). Об отрицательном значении кориолисовых сил для лётной техники также упоминалось неоднократно другими авторами.

Воячек В.И.
Военная отоларингология
Похожие статьи
  • 12.06.2013 5998 9
    О вестибулярной тренировке летчиков

    Возможность перевоспитать вестибулярный аппарат и другие органы, участвующие в акцелерационном чувстве, так, чтобы они были менее расхлябанными или лучше приспособляющимися к тем неестественной формы и силы раздражителям, которые столь неизбежны во время полета, значительно увеличила бы контингенты ...

    Военная отоларингология
  • 10.06.2013 2648 15
    Ушная манометрия

    Степень проходимости евстахиевой трубы определяется рядом, способов (выслушивание при продувании уха, бужирование, рентгенография, ушная манометрия), причем уже при обычной отоскопии часто удается определить ненормальность трубы; так как расстройства ее функции в первую очередь выдают себя втянутост...

    Военная отоларингология
  • 12.06.2013 1932 20
    О парашютных прыжках

    Вопрос о том, какую роль играет патофизиология вестибулярного аппарата при парашютировании, еще не вполне разработан. Теоретически нужно себе представить, что прыгающий в первые секунды после отделения от самолета двигается по некоторой кривой параболического типа, суммирующейся из двух слагаемых; о...

    Военная отоларингология
показать еще
 
Оториноларингология