Вестибулярный анализатор

15 Января в 14:53 6269 0


При рассмотрении вестибулярного анализатора будут освещены следующие вопросы: строение его периферического отдела — полукружных каналов и преддверия; проводящие пути и центры; адекватные раздражители, пороги возбудимости, механизм раздражения вестибулярного аппарата, закономерности нистагменной реакции; вторичные рефлекторные пути и три группы рефлексов; принципы и методы вестибулометрии.

Вестибулярный анализатор участвует в осуществлении одной из жизненно важных функций организма — функции равновесия. Он производит анализ движения и спокойного положения тела и пространстве. При этом полукружные каналы ответственны в основном за координацию движений, т. е. регулируют кинематику; преддверие служит преимущественно органом статики, а вместе они осуществляют статокинетическую функцию.

Характеристики

Вестибулярный анализатор занимает особое место среди других анализаторов. Объясняется это тем, что целый ряд качеств присущ только вестибулярному анализатору.

Во-первых, его высокая чувствительность. Вестибулярный анализатоp очень чутко реагирует на все патологические процессы, происходящие в организме, например, при опухолях головного мозга в 70-80% случаев происходят вестибулярные нарушения, если процесс локализован даже на большом отдалении от вестибулярных ядер и путей.

Во-вторых, наличие обширных анатомо-физиологических связей вестибулярного анализатора с различными органами и системами. Благодаря этому такой симптом вестибулярной недостаточности, как головокружение, можно встретить при многих заболеваниях сердечно-сосудистой, нервной, эндокринной систем.

И еще одна особенность, которая отличает вестибулярный анализатор от других анализаторов. Всем им свойственна адаптационная функция, которая выражается в том, что под влиянием длительного воздействия адекватного раздражения они временно теряют в известной степени свою возбудимость. Вестибулярному анализатору присуща возможность непрерывного неослабевающего состояния возбуждения, благодаря которому даже в положении полного покоя животное не является пассивным, и поза его тела все время активно поддерживается импульсами, идущими от вестибулярного анализатора.

Вестибулярный анализатор представляет единую функциональную систему, в которой в соответствии с учением И. П. Павлова об анализаторах можно выделить периферический отдел, или рецептор, проводниковую часть с ядрами в стволе мозга и корковый конец.

Периферический отдел вестибулярного анализатора, так же как и слухового, помещается в пирамиде височной кости, в том отделе ее, который за свою причудливую форму получил название лабиринт. В костном лабиринте, как известно, различают передний отдел, или улитку, центральный — преддверие и задний — полукружные каналы. Полукружных каналов три: передний (canalis semicircularis anterior), задний (canalis semicircularis posterior), латеральный (canalis semicircularis lateralis). Длина полукружных каналов соответственно 18, 15, 12 мм. Дугообразно изогнутые каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях пространства, приближаясь один к фронтальной, другой — к сагиттальной, третий — к горизонтальной.

Перепончатые полукружные каналы называются протоками — ductus semicircularis anterior, ductus semicircularis posterior, ductus semicircularis lateralis, они повторяют форму костных. В преддверии костного лабиринта на его медиальной стенке имеются две ямки: передняя, сферическая — recessus sphericus и задняя, эллиптическая — recessus ellipticus, в которых соответственно располагаются два_перепончатых мешочка: сферический — sacculus и эллиптический — utriculus. Между костным и перепончатым лабиринтом находится жидкость — перилимфа, внутри перепончатого — эндолимфа.

Вестибулярный отдел лабиринта, к которому относятся три полукружных протока и два перепончатых мешочка, сообщаются со слуховым отделом посредством соединяющего протока — ductus reuniens, который соединяет сферический мешочек с улитковым протоком. Эллиптический мешочек сообщается стремя перепончатыми полукружными протоками пятью отверстиями. Между собой мешочки соединяются через ductus utriculosaccularis, продолжающийся дальше в ductus endolymphaticus и заканчивающийся слепым мешком — saccus endolymphaticus на задней поверхности пирамиды височной кости в дупликатуре твердой мозговой оболочки.

Каждый полукружный проток на одном из его концов образует расширение — ампулу, имеющую небольшой выступ, называемый гребешком (crista ampullaris). В гребешке расположен рецепторный орган преддверного корешка VIII черепного нерва. Он состоит из чувствительных нейроэпителиальных клеток бокаловидной формы, на поверхности которых имеются длинные волоски, и поддерживающих их опорных клеток. Волоски чувствительных клеток окутаны полупрозрачным студенистым веществом и образуют нечто вроде кисточки, расположенной в просвете ампулы перепончатого протока, которая может смещаться при движении эндолимфы. По современным представлениям, волоски нейроэпителия не свободны в просвете ампулы, а прикрепляются к противоположной стенке ампулы, образуя собой как бы заслонку, которая прогибается то в одну, то в другую сторону при движении эндолимфы в полукружных протоках.

Рецепторный аппарат в ампулах полукружных протоков называют ампулярпым, или купулярным, аппаратом. В мешочках преддверия также заложены свои рецепторные образования в виде macula utriculi и macula sacculi, представляющие скопления пейроэпителиальных клеток. Здесь так же, как и в области crista ampullaris. Имеются чувствительные и опорные клетки. Чувствительные волосковые клетки помещаются между опорными и своими основаниями связаны с нейрофибриллами преддверно-улиткового нерва. От верхней части клеток отходят длинные волоски, которые, переплетаясь между собой, образуют петли; в последних помещаются микроскопические кристаллические образования из солей кальция — статоконии. Все это спаяно желеподобной массой и образует отолитовую мембрану (membrana statoconiorum).

Membrana statoconiorum в эллиптическом мешочке лежит на дне его и находится приблизительно в горизонтальной плоскости. В сферическом мешочке эта мембрана расположена на его медиальной и отчасти передней стенке, делая изгиб. Таким образом, мембрана статоконий расположена, так же как и полукружные протоки, в трех взаимно перпендикулярных плоскостях пространства: горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Рецепторный аппарат в мешочках преддверия носит название отолитовый аппарат. Широко распространен термин «вестибулярный аппарат», под которым подразумевают рецепторы и полукружных протоков, и преддверия.

Следует отметить, что в рецепторах преддверия и полукружных протоков нервные окончания снабжают не одну, а несколько чувствительных клеток. В то же время к каждой чувствительной клетке подходит не одно, а несколько нервных окончаний. Поэтому гибель любого из них не влечет за собой смерть клетки, так как она иннервируется еще и другими волокнами. Эти нейрогистологические данные, объясняют высокую выносливость вестибулярного рецептора к патогенным воздействиям.

Аксоны биполярных клеток вестибулярного узла образуют вестибулярную часть VIII черепного нерва, которая вступает в мозговой ствол в области мостомозжечкового треугольника (trigonum poulocerebellare) и подходит к вестибулярным ядрам. Согласно современным представлениям, имеется четыре вестибулярных ядра в стволе мозга: медиальное (nucleus vestibularis medialis) Швальбе, латеральное (nucleus vestibularis lateralis) Дейтерса, верхнее (nucleus vestibularis cranialis [superior]) Бехтерева, нижнее (nucleus vestibularis caudalis [inferior]) Роллера. Между вестибулярными ядрами противоположных сторон существуют комиссуральные волокна, которые передают импульсы с одной стороны на другую и могут осуществлять реципрокное торможение.

До настоящего времени анатомически точно не определена локализация коркового конца вестибулярного анализатора и не найдены анатомические пути, связывающие вестибулярные центры ствола с большим мозгом. Однако уже накопились экспериментальные и клинические данные, указывающие на существование коркового представительства вестибулярного анализатора. Одним из таких доказательств является то, что при раздражении периферического вестибулярного рецептора мы сознательно ощущаем перемещение нашего тела в пространстве. Другим доказательством служит возможность образования условных рефлексов на вращение, а также изменение биотоков в коре большого мозга под действием вестибулярного раздражения.



Изменение вестибулярных рефлексов под влиянием обнажения, замораживания или удаления отдельных участков коры большого мозга говорит в пользу того же мнения. Экспериментальные и клинические данные позволяют с наибольшей вероятностью предположить локализацию коркового ядра вестибулярного анализатора в передних отделах височной доли мозга (зона Vi). Современные исследования свидетельствуют, кроме того, о многофокальности кортикального представительства вестибулярного анализатора.

Каким же образом приходят в действие рецепторы преддверного корешка VIII черепного нерва и какова их роль? Уже давно статоцисты у низших и полукружные каналы у высших животных обращали на себя внимание исследователей своей причудливой формой и давали повод высказывать различные предположения об их значении. Расположение в области уха чаще всего побуждало думать об участии их в восприятии звука или в определении направления источника звука.

Функция вестибулярного аппарата

Впервые в 1824 г. Флуранс высказался о полукружных каналах как об органе равновесия. Основанием для такого взгляда ему послужили собственные эксперименты на голубях и кроликах с перерезкой каналов. Однако эта смелая по тому времени мысль не встретила понимания. И, несмотря на фундаментальный труд Флуранса, последующие проверочные опыты Броун-Секара и клинические наблюдения Меньера, многие исследователи продолжали считать, что статокинетические расстройства связаны с раздражением либо чувствительных окончаний слухового нерва, либо мозжечка.

И только через 40—50 лет в работах Гольца, Маха, Брейера, Броуна, Эвальда мысли Флуранса получили доказательства и дальнейшее развитие. Физиологические эксперименты свидетельствовали, что лабиринты оказывают тонизирующее действие на мускулатуру всего тела, при их разрушении или раздражении мышечный тонус изменяется, результатом чего является нарушение равновесия, а также насильственные движения головы и глаз. Ритмические подергивания глазных яблок в ответ на раздражение полукружных каналов, состоящие из быстрого и медленного компонентов, получили название вестибулярного нистагма.

Теория функции вестибулярного аппарата, созданная в последней четверти XIX столетия, в основных чертах удержалась до настоящего времени. Доказано, что адекватным раздражителем ампулярного аппарата служит угловое ускорение. Этот внешний фактор вызывает в полукружных протоках благодаря инерции сдвиг эндолимфы, т. е. смещение столба жидкости относительно стенок. Током эндолимфы смещается купула, и это вызывает раздражение ампулярного нерва. Наглядным изображением сказанного являются схемы опытов Эвальда (1892). Обобщение результатов экспериментов Эвальда позволило сформулировать следующие законы, характеризующие деятельность ампулярного рецептора.

1. Движение эндолимфы в горизонтальном полукружном протоке от ножки к ампуле вызывает нистагм в сторону раздражаемого уха. Движение эндолимфы от ампулы к ножке вызывает нистагм в сторону нераздражаемого уха.
2. Движение эндолимфы к ампуле является более сильным раздражителем горизонтального полукружного протока, чем ток эндолимфы от ампулы.
3. Для вертикальных каналов эти законы обратные.

Приведенные положения, сформулированные в последней чем верти прошлого века, долгое время не находили физиологического обоснования. И лишь экспериментальные исследования последних десятилетий позволили высказать некоторые соображения на этот счет. Волосковые клетки возбуждаются только в том случае, когда стимул направлен от стереоцилий к киноцилии (в горизонтальном протоке это будет при движении эндолимфы к ампуле, в вертикальных, наоборот, — от ампулы).

Наряду с рецепторами направленной чувствительности в ампулярных гребешках были найдены такие клетки, для возбуждения которых фактор направления не имел значения. Эти клетки, по-видимому, повышают надежность рецепторной системы вестибулярного анализатора в целом.

Аналогичные клетки направленной и независимой чувствительности найдены в macula sacculi и в macula utriculi.

Смещение киноцилий вызывает (в зависимости от направления) увеличение или уменьшение внутриклеточного потенциала, обусловливающего спонтанную активность нервного волокна, что изменяет уровень импульсации по нервному волокну.

К закономерностям нистагменной реакции относятся еще два «железных» закона, сформулированные В. и. Воячеком (1915). «Железный», т. е. имеющий большое постоянство как у здоровых, так и у больных.

Первый закон касается плоскости нистагма и гласит следующее: нистагм всегда происходит в плоскости вращения. Практический вывод из этого закона: для того чтобы получить нистагм от горизонтального полукружного канала, нужно поставить последний в плоскость вращения, т. е. наклонить голову вперед на 30°; чтобы получить нистагм от фронтального канала, следует наклонить голову вперед на 90°, нистагм при этом будет ротаторным. И, наконец, чтобы исследовать сагиттальный канал, нужно наклонить голову к тому или другому плечу на 90°, тогда в плоскость вращения попадает caгиттальный канал и нистагм будет вертикальным.

Второй закон касается направления нистагма. Направление нистагма условно обозначается по его быстрому компоненту. И так как медленный компонент нистагма всегда направлен в сторону движения эндолимфы в полукружных протоках, то второй «железным» закон вестибулярного нистагма формулируется так: нистагм всегда противоположен направлению сдвига эндолимфы.

Раздражение maculae staticae происходит, когда статоконий сдвигается со своей обычной позиции, т. е. под действием любой силы, вызывающей прямолинейное ускорение. Адекватные раздражители отолитового аппарата: 1) начало и конец прямолинейного движения, его ускорение или замедление; 2) центробежная сила; изменение положения головы и тела в пространстве 4) сила земного притяжения, которая действует на отолитовый аппарат даже во время полного покоя тела.

Каким же образом происходит раздражение отолитового рецептора? По теории Квикса, раздражающим моментом является давление статокониев на чувствительный эпителий maculi. Давление и, следовательно, раздражение происходят постоянно и лишь меняются в зависимости от толчков центробежной силы, прямолинейных ускорений или замедлений, или действия силы земного притяжения. По теории Магнуса и де Клейна, раздражающим моментом служит не давление статокониев, а натяжение чувствительных волосков, когда статоконий висит на волосках.

По современным взглядам, теории Квикса и Магнуса и де Клейна следует считать устаревшими, поскольку полученные с помощью электронной микроскопии экспериментальные данные свидетельствуют о том, что единственно эффективным и, что самое главное, единственно возможным является тангенциальное смещение статокониевых мембран. При любом из возможных пространственных положений головы наблюдается только тангенциальное их смещение (т. е. параллельно плоскости макулы), и, кроме того, биоэлектрические разряды в пред-дверном корешке VIII черепного нерва регистрируются только при тангенциальном смещении мембран.

Порогом возбудимости для полукружных каналов является угловое ускорение, равное 0,12—2°/с2 , для отолитового аппарата — приблизительно 0,001—0,03 величины силы, земного притяжения (g). Учитывая величину bt, можно объяснить тот факт, когда даже ничтожные, по величине ниже порога ощущения, ускорения при длительном повторном их воздействии могут вызвать весьма бурную реакцию, которая должна быть отнесена за счет кумуляции раздражения вестибулярного аппарата. С другой стороны, при очень большой величине ускорения (когда b>20g) время воздействия этого ускорения (t) не имеет значения, потому что при таком ускорении почти моментально наступает катастрофа.

И. Б. Солдатов
Похожие статьи
показать еще
 
Оториноларингология