Слуховой анализатор

12 Января в 21:55 2675 0


В этой лекции, тема которой очень обширна, хотелось бы выделить четыре основных вопроса: характеристика адекватного раздражителя слухового анализатора, механизм звукопроведения, представления о звуковосприятии, принципы и методы исследования слуха.

Как уже отмечалось в первой лекции, в области уха и верхних дыхательных путей сосредоточена большая часть анализаторoв. Слуховой анализатор — из важнейших анализаторов, относится к категории дистантных экстероцепторов, позволяющих производить анализ сигнала на расстоянии. Слуховой анализатор является филогенетически наиболее поздним и сложным и обладает универсальным характером. Слуховое ощущение развилось из тактильного чувства, обострившегося в ухе в миллионы раз.

Адекватные раздражители

Адекватным раздражителем слухового анализатора являются упругие волны (звук), распространяющиеся в различных средах со скоростью, зависящей от плотности среды. В воздухе скорость звука составляет 332 м/с, скорость, которую превосходят современные реактивные самолеты. Графически звуковые колебания можно изобразить в виде синусоиды. При этом различают амплитуду — наибольший размах колебания, фазу — данный момент колебания, период — время полного оборота точки по кругу, т. е изменение фазы на 360°.

Итак, адекватным раздражителем слухового анализатора является звук — упругие волны, распространяющиеся в газах, жидкостях и твердых телах и воспринимаемые ухом человека и животных.

В отличие от других раздражителей (апериодическое повышение давления, электрический ток) раздражение слухового анализатора звуком имеет свои закономерности. Рассмотрим их.

Первая из них характеризует слуховой диапазон человеческого уха. Здоровый человек периодические колебания окружающей среды начинает воспринимать как звук, когда число колебаний не менее 16 в секунду, и перестает слышать, когда это число превосходит 20 тыс в секунду. Этими пределами ограничивается слуховой диапазон человеческого уха. Звуковые колебания частотой менее 16 в секунду относят к инфразвукам, более 20 000 — к ультразвукам. Однако только что сказанное о диапазоне воспринимаемых человеком звуков относится к их проведению через воздух.   При   условиях   же костно-тканевого проведения человек способен воспринимать и ультразвуки частотой до 225 тыс в секунду.

Вторая закономерность заключается в неравномерной чувствительности к звукам различных частот. К звукам частотой 1000—3000 колебаний в секунду наше ухо наиболее чувствительно. При удалении в обе стороны от этой оптимальной зоны чувствительность уха быстро падает, и в зонах 200 и 10 000 колебаний в секунду пороговая сила звука уже в 1000 раз больше, чем в зоне 1000—3000 колебаний в секунду.

К другим закономерностям относятся способность до известных пределов различать абсолютную высоту звука (если эта способность велика, мы говорим о так называемом абсолютном слухе) и определять интервалы (интервалами называются расстояния между двумя ступенями звукоряда), чувствительность к консонансам и диссонансам, ориентация в направлении источника звука — ототопика (термин, предложенный Н. В. Белоголововым).

Абсолютный слух

Абсолютный слух — явление редкое. Абсолютным музыкальным слухом и абсолютной музыкальной памятью обладал гениальный композитор Вольфганг Амадей Моцарт. В романе о жизни и творчестве композитора «Возвышенное и земное» Девида Вейса описывается такой случай Четырнадцатилетний Моцарт, путешествуя с концертами по Италии, прослушал в Сикстинской капелле сочинение Аллегри «Мизерере» для девятиголосного хора и по памяти записал его, выделив отдельно каждую партию из девяти, без единой ошибки.

Это церковное произведение исполнялось только хором Сикстинской капеллы собора святого Петра и музыкантам запрещалось даже выносить ноты из здания собора. Когда Моцарт по памяти исполнил «Мизерере» перед музыкантами и служителями церкви, о случившемся узнал папа Клемент XIV. Он по достоинству оценил уникальные способности мальчика, наградив его орденом Золотой Шпоры (это высший католический орден, который возводил его кавалера в ранг дворянина).

Слуховой анализатор позволяет человеку различать звуки по высоте, громкости и тембру.

Громкость звука отображает его интенсивность, которая может быть определена в единицах мощности, или давления. Однако если пользоваться этими единицами, то цифры, выражающие интенсивность звука, колеблются в очень больших пределах. Во избежание такого неудобства интенсивность звука принято выражать не в абсолютных, а в относительных величинах.

Если принять интенсивность звука на пороге слышимости в самой чувствительной области тональной шкалы (для тона 2000 Гц) за единицу, а все более громкие звуки выражать в десятичных логарифмах отношения их интенсивности к этой единице, то получим вместо  отношения 1 : 1013 ряд  простых чисел от 0 до 13 (Ig 1 = 0, Ig 1013=13). Эти единицы названы балами в честь изобретателя телефона Александра Бела. Для удобств каждый бел делится на 10 равных частей, получаются децибелы (дБ). 140 дБ — самый сильный звук, который выносит человек, тихий звук — 30 дБ, речь лектора — 60 дБ. При отсутствии барабанной перепонки и слуховых косточек слух понижается на 25—30 дБ.

Тембр — окраска звука — зависит от призвуков. Существующие в природе звуки почти никогда не имеют характера чистых синусоидных колебаний, они являются сложной смесью многих синусоид. Объясняется это колебанием различных тел не только целиком, но и частями, что порождает добавочные звуки — обертоны или гармоники, которые и создают окраску звука, его тембр.

Согласно представлению И. П. Павлова   об анализаторах, слуховой анализатор подразделяется на периферический отдел, проводящие пути и корковый конец.

Рассмотрим роль трех отделов уха — наружного, среднего и внутреннего в механизме звукопроведения.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина представляет собой своеобразный рупор, собирающий и направляющий звуковые волны в наружный слуховой проход. Помимо этого, ушная раковина имеет значение в ототопике: последняя нарушается при изменении формы, положения и особенно при отсутствии ушной раковины. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний в среднее ухо и избирательного их усиления на отдельных (резонансных) частотах. Имеющиеся в наружном слуховом проходе волосы и сера препятствуют проникновению в ухо инородных тел.

Рассматривая роль ушной раковины и наружного слухового прохода в механизме звукопроведения, небезынтересно привести описание наружного уха величайшего итальянского музыканта, непревзойденного скрипача Никколо Паганини, которое сделал его личный врач и биограф Ф. Беннати, пытаясь найти объяснения феноменальности Паганини и в анатомо-физиологических особенностях его организма. В своей статье «Физиологические заметки о Никколо Паганини» он писал так: «Музыкальная тонкость слуха Паганини превосходит все, что можно вообразить себе...

Ушные раковины поразительно приспособлены для улавливания звуковых волн, слуховой канал, широкий и глубокий, выступающая часть резко выделяется; все контуры ушей четко обрисованы. Невозможно найти ухо более крупное, лучших пропорций во всех частях и более энергично очерченное». Гете, познакомившись со статьей, сказал, что, по-видимому, действительно музыкальному таланту этого необыкновенного человека способствовали строение его тела, пропорции рук, что и позволило ему достичь невероятного и выразить невозможное.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, сосцевидным отростком и слуховой трубой. Барабанная полость имеет шесть стенок и делится па три этажа. Средний этаж отделен от наружного слухового прохода барабанной перепонкой.

Лабиринтная стенка барабанной полости имеет в средней части выступ — мыс, образованный первым завитком улитки. Кпереди и кверху от мыса находится улитковый отросток, через который перекидывается и меняет направление сухожилие мышцы, напрягающей барабанную перепонку. Над мысом и кзади от него расположено окно преддверия, закрытое основанием стремени, а позади и ниже мыса — окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой.

Содержимое барабанной полости составляют слуховые косточки, связки, мышцы, нервы и сосуды. Обычно считается, что слуховых косточек три: молоточек, наковальня и стремя. Сейчас высказывается мнение, что чечевицеобразный отросток длинной ножки наковальни является самостоятельной, т. е. четвертой, слуховой косточкой (самая миниатюрная косточка в организме человека), поскольку место соединения отростка с длинной ножкой наковальни имеет признаки истинного сустава (диартроз).

Слуховые косточки соединены между собой по типу рычага, длинным плечом которого служит вплетенная в барабанную перепонку рукоятка молоточка, а коротким — длинная ножка наковальни. Механизм рычажного -аппарата направлен на уменьшение размахов колебаний и на усиление соответствующих толчков на окно преддверия, в котором с помощью кольцевой связки стремени укреплено основание этой слуховой косточки. Усиление колебаний воздушных волн обеспечивается также концентрированием звука со значительной площади барабанной перепонки на малую площадь основания стремени. В усилении звукового давления в направлении внутреннего уха активно участвует и чечевицеобразная косточка (подсчитано, что ее коэффициент преобразования составляет 1,2).



Таким образом, звуковые волны, распространяющиеся из воздушной среды наружного и среднего уха в жидкую среду внутреннего уха, благодаря своеобразным трансформаторам в виде барабанной перепонки и цепи слуховых косточек значительно усиливаются. В этом усилении особенно нуждаются низкие звуки.

Определенное значение в механизме звукопроведения имеют мышцы, находящиеся в барабанной полости. Им свойственны аккомодационная и защитная функции. При сокращении мышцы, напрягающей барабанную перепонку, последняя втягивается внутрь и через цепь слуховых косточек вдавливает стремя в окно преддверия, что повышает внутрилабиринтное давление и препятствует проникновению во внутреннее ухо низких и слабых звуков. При сокращении стременной мышцы стремя высвобождается из окна преддверия, что понижает внутрилабиринтное давление и препятствует передаче слишком высоких звуков, но облегчает восприятие низких и слабых. Если в ухо поступают лишь слабые звуки, то их восприятию благоприятствует расслабление мышцы, напрягающей барабанную перепонку, при одновременном сокращении стременной мышцы. При воздействии на ухо очень сильных звуков происходит тетаническое сокращение обеих мышц. Это предохраняет лабиринт от резких толчков.

Определенную роль в механизме звукопроведения играет слуховая труба. Дело в том, что при понижении или повышении давления в наружном слуховом проходе и барабанной полости меняется натяжение барабанной перепонки, повышается акустическое сопротивление и падает слух. В норме обычное атмосферное давление в барабанной полости обеспечивается вентиляционной функцией слуховой трубы, поскольку при глотании и зевании канал слуховой трубы открывается и воздух через него проникает в барабанную полость. При нарушении проходимости слуховой трубы воздух, имеющийся в барабанной полости, всасывается, а новый не поступает, что ведет к понижению слуха. Искусственное повышение атмосферного давления в носоглотке (при продувании ушей по Политцеру, при опыте Вальсальвы) способствует восстановлению давления в среднем ухе и улучшению нарушенной слуховой функции.

От окна преддверия колебательные движения передаются жидкостям лабиринта и его перепончатым образованиям. При этом всякому прогибу стремени в окне преддверия соответствует выгиб вторичной барабанной перепонки в окне улитки. Нормальное функционирование лабиринтных окон имеет большое значение в передаче звуковых колебаний. Барабанная перепонка в отношении окна улитки играет роль защитного экрана, т. е. ослабляет звуковое давление на него. При дефекте барабанной перепонки звуковая волна почти с одинаковой силой доходит до обоих окон, передвижение перилимфы становится минимальным, и слух понижается.

Итак, звуковые колебания достигли внутреннего уха — ушного лабиринта. Считается, что «лабиринт» — слово греческое. Это неточно. Дело в том, что в древние времена на юге нынешней Греции жили пеласги. Потом с севера пришел народ, известный нам под именем греков, и покорил страну пеласгов. Пеласгский язык исчез и письменных памятников не оставил, но следы его остались в языке победителей — греческом. Греки усвоили у пеласгов немало слов, среди них известное всем слово labyrinthos — лабиринт.   В   греческой   мифологии   лабиринт — это огромное здание на острове Крит с множеством помещений и запутанных ходов, построенное искусным архитектором, механиком и скульптором Дедалом для царя Миноса. В лабиринте находилось чудовище Минотавр, которое убил афинский герой Тезей. Дочь критского царя Миноса Ариадна помогла Тезею выйти из лабиринта с помощью клубка ниток, которыми он отмечал путь («нить Ариадны»).

Строение ушного лабиринта

Ушной лабиринт имеет сложное строение. Он состоит из ряда сообщающихся между собой полостей и ходов, имеющих соединительнотканную оболочку (перепончатый лабиринт) и заключенных в футляр из компактной кости (костный лабиринт). Костный лабиринт замурован в толще пирамиды височной кости. Лабиринт заполнен жидкостью, имеющей много сходного со спинномозговой, хотя и не идентичной ей. В перепончатом лабиринте она называется эндолимфой, в пространстве между перепончатым и костным лабиринтом — перилимфой. Перилимфа отличается от эндолимфы по электролитному составу.

Костный лабиринт разделяется на улитку (передний отдел), преддверие (центральный отдел) и полукружные каналы (задний отдел).

Все эти образования миниатюрные: например, длина костного канала улитки от верхушки до основания 28—30 мм, а ширина костной спиральной пластинки, выступающей в этот канал, около 1 мм; диаметр полукружных каналов 0,8—1,5 мм, длина 12—18 мм.

В улитке, преддверии и полукружных каналах исследованиями сотрудников нашей кафедры недавно обнаружены эндокринные клетки — анудоциты, продуцирующие серотонин, мелатонин, адреналин и норадреналин. Эти почти универсальные по своему действию биогенные амины и пептидные гормоны, нужно думать, активно участвуют в регуляции водно-электролитного баланса эндо- и перилимфы, в реализации кохлеовестибулярной рецепции.

Звуковые волны, поступающие из среднего уха во внутреннее, вызывают сложные перемещения перепончатых образований и жидкостей улитки, что приводит в деятельное состояние спиральный орган. В его чувствительных клетках происходит трансформация механической энергии в процесс нервного возбуждения. Возникающие при этом импульсы направляются по безмякотным волокнам в спиральный узел улитки, далее по улитковому корешку преддверно-улиткового нерва в мостомозжечковый треугольник и продолговатый мозг.

Доставка звуковых колебаний к спиральному органу может осуществляться разными путями — через воздух и через ткани организма. Механизм воздушной проводимости—передачи звуков через наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки был нами уже рассмотрен. Что касается тканевой или костной проводимости, то в этом случае имеет место восприятие звуков, когда источник их, например ножка камертона, приведен в непосредственное соприкосновение с поверхностью головы или другими плотными структурами тела. Различают инерционный и компрессионный типы механизма костной (проводимости. При воздействии низких звуков череп колеблется как единое целое и благодаря инерции цепи слуховых косточек возникает перемещение стремени по отношению к капсуле лабиринта (инерционный тип).

Поскольку вторичная барабанная перепонка в несколько раз податливее, чем основание стремени, она выпячивается гораздо больше. Если при инерционном тине костной проводимости необходимо функционирования обоих лабиринтных окон (как, впрочем, и при воздушной проводимости), то в осуществлении компрессионного типа костной проводимости важно различие в подвижности вторичной барабанной перепонки и основания стремени. Нарушение функционирования обоих окон приводит к ухудшению как костной, так и воздушной проводимости, препятствует доставке звуковых волн к рецептору. Практически, при воздействии звука на поверхностные костные структуры имеет место одновременное сочетание инерционного и компрессионного типов костного звукопроведения. Преобладание одного из них определяется высотой и силой звука, состоянием звукопроводящего аппарата, особенно лабиринтных окон.

Сказанное позволяет заключить, что хорошая костная проводимость всегда указывает на сохранность спирального органа, а плохая — не всегда свидетельствует о поражении его.

На разнице в механизмах костной и воздушной проводимости базируются методы дифференциальной диагностики поражений звукопроводящего и звуковоспринимающего аппаратов. Для заболеваний звукопроводящего аппарата характерно лучшее восприятие звуков при проведении их через кость, чем через воздух. Поэтому уровень костной проводимости принято считать показателем степени сохранности трансформационного механизма среднего уха.

С позиции теории Гельмгольца могут быть объяснены механизм различения тембра звука и способность уха разлагать сложный звук на его составные части. Каждый сложным звук раздражает столько точек на базилярной пластинке, сколько он содержит синусоид — основной тон и обертоны вызывают со-колебания ее определенных «струн». Однако теория Гельмгольца не в состоянии объяснить явление звукомаскировки — заглушение одних звуков другими (обычно высоких низкими). Гистологические исследования показали, что базилярная пластинка содержит не набор отдельных изолированных струн, как предполагал Гельмгольц, а представляет собой единое образование с поперечной исчерченностыо.

Философские воззрения Гельмгольца отличались непоследовательностью. Так, наряду с признанием того, что качества внешних предметов определяются их действием по отношению к нам, он обозначал наши ощущения символами внешних явлении и отвергал за ними полную аналогию с сутью, которую они представляют. Эта теория «символов» была подвергнута критике В. И Лениным в его работе «Материализм и эмпириокритицизм». В. И. Ленин вскрыл непоследовательность философских взглядов Гельмгольца и назвал его «непоследовательным кантианцем».

И. Б. Солдатов
Похожие статьи
показать еще
 
Оториноларингология