Отолитовый аппарат (рецептор)

15 Января в 15:51 3869 0


Отолитовый аппарат (рецептор) — наиболее старое в филогенетическом отношении образование Уже у низших организмов, например у медуз, имеется примитивный зачаток этого аппарата. Значение его в жизни организма весьма велико. От отолитового рецептора постоянно поступают импульсы, сигнализирующие о положении головы в пространстве и регулирующие тонус мышц, обеспечивая таким образом правильное соотношение отдельных частей тела (нормальную позу). Изменение положения головы животного сразу же сказывается на тонусе мышц и возникает ряд двигательных рефлексов, направленных на возврат головы и туловища в нормальное симметричное положение.

У человека отолитовые рефлексы настолько заторможены, что он может занять любую позу, которая требуется для его работы, может спать как на боку, так и на спине, т.е. в условиях, когда отолитовый аппарат подвергается необычному раздражению. Но это происходит до тех пор, пока не превышаются пороги возбудимости отолитового аппарата. При повышенной нагрузке на него, т. е. при большой силе адекватного раздражителя и кумуляции раздражения (езда в автомобиле, поезде, при пользовании самолетом и на море), у многих людей обнаруживаются признаки недостаточной статокинетической устойчивости. Типичное ее проявление — морская болезнь, когда отмечается явная несостоятельность  организма  в  виде тяжелого головокружения, тошноты, рвоты, нарушения важнейших физиологических функций: кровообращения, дыхания, терморегуляции. Обычно наблюдается депрессия в виде апатии, безволия, чувства страха или тоски. Трудоспособность нередко теряется.

Связи вестибулярного ядра

Как объяснить такое многообразие реакций различных органов и систем в ответ на раздражение вестибулярного аппарата? Объясняется это многочисленными связями, которые имеют вестибулярные ядра. Отличительной особенностью вестибулярного анализатора является чрезвычайно сильное развитие вторичных рефлекторных путей с обширными анатомическими и функциональными связями, из которых наиболее важны следующие.

1. Tractus vestibulospinal — представляющий нисходящие пути от вестибулярных ядер (латерального и медиального) к клеткам передних рогов всех отделов спинного мозга. По этим путям вестибулярный аппарат непрерывно посылает импульсы для регуляции тонуса мышц конечностей и туловища для сохранения определенной позы.

2. Вестибулярный аппарат имеет многочисленные связи с мозжечком через tractus vestibulocerebellaris. Этот путь содержит афферентные волокна к мозжечку от клеток верхнего и медиального ядер и эфферентные волокна от ядер крыши мозжечка к латеральному и нижнему ядрам. Раньше считалось, что мозжечок является главным вестибулярным центром. Благодаря экспериментальным работам Магнуса и его школы, показавшим, что после экстирпации мозжечка лабиринтные рефлексы продолжают хорошо осуществляться, это мнение было поколеблено. И в настоящее время большинство исследователей считают, что мозжечок может оказывать лишь тормозящее или возбуждающее действие на вестибулярные центры в мозговом стволе, изменяя характер и величину вестибулярных рефлексов, но не обусловливая наличие или отсутствие их.

3. Tractus vcstibulolongittidinalis, благодаря которому осуществляются связи вестибулярной системы с ядрами глазодвигательных нервов. Данный путь берет начало от трех ядер, латеральное ядро не принимает участия в образовании этого пути. При посредстве заднего продольного пучка образуется дуга вестибулярного нистагма, а также происходят рефлекторные сочетанные отклонения глаз, в результате которых направление взгляда не меняется при перемене положения головы.

4. Очень важны связи вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой. Считается, что tractus vcstibuloreticularis, начинающийся в медиальном ядре, заканчивается главным образом в ядрах X нерва, связывая вестибулярную систему через formatio reticularis ствола мозга с ядрами блуждающего нерва.

5. И, наконец, tractus vestibulocortical, благодаря которому в коре большого мозга формируются сознательные ощущения, связанные с раздражением вестибулярного анализатора, а также регулируются вестибулярные рефлексы.

Из сказанного ясно, что вестибулярный аппарат имеет многочисленные анатомические и функциональные связи, поэтому при его раздражении возникают самые различные рефлексы. Они могут быть сведены к трем большим группам:
а) вестибулосоматические, или вестибулоанимальные рефлексы, осуществляемые через tractus vcstibulospinalis, tractus vestibulocerebellaris, tractus vestibulolongitudinalis. Это рефлексы, распространяющиеся на мышцы шеи, туловища, конечностей и глаз;
б) вестибуловегетативные рефлексы через tractus vestibulorеticularis оказывают воздействие на всю гладкую мускулатуру с особым влиянием на сосуды головного мозга, мышцу сердца, дыхательный и пищеварительный аппараты;
в) вестибулосенсорные рефлексы в виде осознанного ощущения положения тела в пространстве, вестибулярной иллюзии противовращения (ВИП), головокружения и нарушения пространственного чувства осуществляются через tractus vestibulocorticalis.

Вестибулосоматические рефлексы

Это одно из важнейших проявлений деятельности вестибулярного аппарата как органа равновесия.

Когда человек находится в покое, импульсы от рецепторов полукружных каналов и преддверия поддерживают состояние юнического равновесия всей мускулатуры тела. Раздражение периферического рецептора ведет к изменению этого тонуса. В зависимости от направления тока эндолимфы, возникающего при смещении тела, вследствие импульсов из лабиринта происходит перераспределение тонуса между отдельными мышечными группами.

Так, например, если вращать человека вокруг его вертикаль-поп оси вправо, то после остановки вращения эндолимфа по инерции будет некоторое время продолжать передвигаться вправо. Такое направление тока эндолимфы вызывает гипертонус мышц, ответственных за движение тела вправо. Повышенный тонус мускулатуры всей правой половины туловища обусловит смещение центра тяжести вправо. В результате такого распределения тонуса человек будет отклоняться всем туловищем в правую сторону. Если непосредственно после остановки вращения вправо заставить испытуемого с закрытыми глазами пройтись по прямой линии, то он будет отходить вправо от этой линии. Если попросить его с закрытыми глазами прикоснуться рукой или ногой к какому-нибудь неподвижному предмету, то он будет промахиваться вправо.

Одновременно с изменением тонуса всей поперечнополосатой мускулатуры тела человека раздражение периферического рецептора полукружных каналов вызывает соответствующие изменения в тонусе глазодвигательных мышц. Глаза отклоняются в сторону, где имеется гипертонус всей мускулатуры тела. Это тоническое сокращение глазодвигательных мышц продолжается очень короткое время и глаза делают быстрый поворот в противоположную сторону. Так как процессы возбуждения, происходящие в вестибулярных центрах, продолжаются еще некоторое время, то глазные яблоки вновь медленно отклоняются в первоначальном направлении, чтобы через короткий промежуток времени опять сделать быстрый поворот в противоположную сторону. Таким образом, получается целый ряд повторных ритмических движений глазных яблок — так называемый нистагм глаз.

Последнее доказывается тем, что во время глубокого наркоза, когда данные центры выключены, быстрый компонент нистагма пропадает.

Для объяснения вестибулярного (лабиринтного) нистагма В. И. Воячек предложил в 1914 г. гипотезу, согласно которой лабиринтный нистагм образовался следующим образом: в отдаленном филогенезе при круговых движениях тела животных возникал оптический нистагм и одновременно происходило раздражение полукружных каналов; вследствие длительного и постоянного сочетания раздражения органа зрения и полукружных каналов выработалась связь, благодаря которой раздражение только полукружных каналов при вращении даже в темноте стало давать тот же нистагм, который раньше возникал при раздражении главным образом сетчатки глаз.

Вестибуловегетативные рефлексы, возникающие при раздражении вестибулярного аппарата, весьма разнообразны и захватывают почти все внутренние органы и системы: желудочно-кишечный тракт, сердечно-сосудистую систему, секреторные органы и влияют на обмен веществ. К этим рефлексам в условиях патологии относятся тошнота, рвота, изменения дыхательной и сердечно-сосудистой деятельности — замедление частоты сердечных сокращений, падение артериального давления, иногда до коллапса, понижение температуры тела, обильный пот, учащенное мочеиспускание и др.

Вестибулосенсорные рефлексы в норме — это осознанное представление о положении тела в пространстве при закрытых глазах и вестибулярная иллюзия противовращения. В условиях патологии — это головокружение и нарушение пространственного чувства.

По мнению В. И. Воячека и его школы, отолитовый рецептор и полукружные каналы стоят во взаимной функциональной связи, проявляющейся тем, что раздражение отолитового аппарата тормозит проявление нистагма и, наоборот, активизирует рефлексы поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, а также вестибуловегетативные реакции. Кора большого мозга оказывает общее тормозящее влияние на вестибулярные рефлексы.

Исследование вестибулярной функции проводят, во-первых, с целью дифференциальной диагностики патологических процессов в ухе и, во-вторых, для определения пригодности данного лица к той или иной профессии. В соответствии с этим при клинических исследованиях применяют одни тесты, а при профессиональном отборе и экспертизе — другие. В клинической практике больше интересуются функциональным состоянием полукружных каналов, а из наблюдаемых при этом реакций внимание клинициста сосредотачивается преимущественно на нистагме.

Как уже говорилось, вестибулярный нистагм — это ритмические подергивания глазных яблок, состоящие из медленного и быстрого компонентов. Направление нистагма определяют по быстрому компоненту. В зависимости от раздражителя различают нистагм спонтанный (эндогенный), калорический, вращательный, поствращательный, прессорный, гальванический. При исследовании определяют: 1) направление нистагма — вправо, влево, вверх, вниз; 2) плоскость — горизонтальный, вертикальный, ротаторный нистагм; 3) силу — нистагм I, II, III степеней; 4) амплитуду — мелко-, средне-, крупноразмашистый; 5) частоту (число толчков за определенный отрезок времени, обычно за 10 с) — живой, вялый.

При профессиональном отборе основное внимание уделяют функции отолитового аппарата и учитывают при этом главным образом вегетативные реакции, а также рефлексы с поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей.
Исследование вестибулярной функции рекомендуется производим-, в определенной последовательности. Результаты исследования заносят в специальную таблицу или схему, предложенную В. И. Воячеком и называемую «вестибулярным паспортом» или «вестибулометрической формулой».

Вестибулярный паспорт

Вестибулярный паспорт

Начинают исследование с опроса больного о его ощущениях (1-й тест). Затем исследуют функцию равновесия в покое и при движении (2-й и 3-й тесты). После этого выявляют наличие или отсутствие спонтанного нистагма (4-й тест), для чего исследуемого просят смотреть на палец врача с расстояния 60—70 см и под углом 45°.

Следующий (5-й) тест для исследования вестибулярной функции — калорическая проба — состоит во введении в наружный слуховой проход холодной или горячей воды. Еще в 1866 г. Шмидекам и Гензен отметили, что при вливании в ухо холодной воды появляются головокружение и рвота. Барани в 1904 г. первый систематизировал и представил стройную теорию опытов с калорическим нистагмом.

Калорическую пробу широко применяют для исследования вестибулярной функции. Это может показаться на первых порах странным — ведь температурный фактор не является адекватным раздражителем вестибулярного аппарата. По под воздействием этого фактора возникают сдвиги эндолимфы, обусловливающие раздражение рецепторного аппарата и возникновение вестибулярных рефлексов, о которых говорилось раньше. Калорическая проба дает возможность исследовать левый и правый лабиринты отдельно, что служит очень ценным преимуществом этого метода исследования; она может быть проведена тяжелым больным, даже находящимся в бессознательном состоянии.



Различают несколько вариантов калорической пробы: 1) применение большого (до 300 мл) количества воды — способ Брюнингса, 2) вливание небольшого (5 мл) количества ледяной воды — способ Кобрака; 3) вливание 100—300 мл воды температурой 25—30°С и 44—49 °С (методики О. Г. Агеевой-Майковой, П. С. Благовещенской, Фицжеральда и Холпайка). При вливании в ухо холодной воды нистагм появляется в противоположную раздражаемому уху сторону, при вливании горячей — в ту же сторону. Объясняют это тем, что при калоризации голова наклоняется кзади на 60° и горизонтальный полукружный канал занимает при этом такое положение, когда ампула его располагается сверху, а ножка — внизу.

Охлажденная эндолимфа начинает опускаться вниз, при этом возникает ток эндолимфы от ампулы к ножке, что в соответствии с первым законом Эвальда вызовет нистагм в противоположную раздражаемому уху сторону. В вестибулярном паспорте на стороне, соответствующей раздражаемому уху, указывают количество воды, пошедшей на то, чтобы вызвать нистагм (в норме 50—100 мл).

Вращательная проба получила широкое распространение благодаря исследованиям С. Ф. Штейна, В. И. Воячека, Барани и др.

С. Ф. Штейн был одним из первых в мире крупных и оригинальных исследователей в области неслуховой функции лабиринта и вестибулярного аппарата вообще. «Обзор литературы по анатомии и физиологии внутреннего уха» — единственная в это время в мировой литературе книга по глубине и широте охвата данного вопроса.

Вращательная проба применена впервые Махом в 70—80-х годах XIX века. Прибор для выполнения вращательной пробы состоял из сиденья, подвешенного на канатах, которое закручивалось в одну сторону и раскручивалось в другую.

Количественное центрифугирование в практическую отиатрию введено С. Ф. Штейном. Для исследования головокружения он сконструировал большую центрифугу, в которой могли поместиться при исследовании как испытуемый, так и врач, но это было не очень удобно для исследующего, так как у него самого могла закружиться голова. Барани предложил в 1909 г. специальное кресло, в которое усаживают больного или исследуемого и вращают 10 раз за 20 с, после чего резко останавливают кресло, просят пациента открыть глаза и наблюдают за нистагмом. Такой нистагм называют поствращательным. Он направлен в сторону, противоположную вращению. Что это действительно так, можно убедиться, использовав для рассуждения законы Эвальда.

Заключение о функциональном состоянии вестибулярного аппарата по данным вращательной пробы делается на основании продолжительности поствращательного нистагма. При этом решающее значение имеет не абсолютная продолжительность поствращательного нистагма, а сравнение цифр после право- или левовращения с ориентировкой на средние нормы, так как, по мнению различных исследователей, продолжительность поствращательного нистагма в норме может колебаться в очень широких пределах: от 0 до 80 с, но в среднем она равна 25—30 с.

Первые исследования в этом направлении проводились С. Ф. Штейном, В. И. Воячеком.

Порог раздражения можно определять двояко: а) по ощущению вращения, которое появляется у пациента при смещении кресла на какой-либо угол, причем угол вращения определяют в градусах, — сенсорный порог; б) по нистагмическим движениям глаз, возникающим при действии минимального раздражения вращением, — нистагменный порог.

Несомненно, что второй способ является более точным. Но для регистрации миниатюрных нистагмических движений необходимо применять специальные аппараты — нистагмографы. Следует сказать, что нистагмография является ценной не только для регистрации пороговых нистагмических движений, но и для детального изучения характера нистагма. Нистагмография позволяет объективизировать результаты исследований функции вестибулярного аппарата, количественно оценить их, так как на нистагмограмме можно увидеть и вычислить амплитуду нистагма, скорость медленной и быстрой фаз, число нистагмических толчков в единицу времени.

Изучение лабиринтных рефлексов, возникающих в результате действия подпороговых величин ускорения при небольшой скорости вращения, называют купулометрией. Сущность купулометрии состоит в применении при исследовании вращением сравнительно небольших угловых скоростей (30°/с, 40°/с, 60°/с) и минимальных угловых ускорений (0,4°/с2, 0,6°/с2, 1°/с21). При этом в начале вращения используют положительные ускорения, затем производят равномерное вращение без ускорения, после чего сообщают отрицательное ускорение в виде внезапного торможения (в течение 1—2 с) или плавного постепенного (0,4°/с2, 0,6°/с2, 1°/с2). Таким образом, купулометрия основана на применении малых раздражителей, дозируемых по желанию исследователя.

Проводить такое исследование можно лишь при наличии специальной вестибулометрической установки, состоящей из кресла Барани, снабженного электронным устройством и позволяющего производить вращение не вручную, а автоматически и, кроме того, задавать требуемые скорость и ускорение.

Прессорный нистагм, или фистульный симптом, может наблюдаться у больных хроническим гнойным отитом при сгущении пли разрежении воздуха в наружном слуховом проходе. В литературе описаны случаи (Анбер, А. Я. Галебский, М. Ф. Цытович) появления фистульного симптома у людей, не страдающих хроническим гнойным отитом и даже при целой барабанной перепонке. Чаще всего это бывает при врожденном сифилисе.

Следует сказать, что калорический и поствращательный нистагмы относятся к группе вызванных нистагмов и в норме должны всегда быть. Спонтанный и прессорный нистагмы — явления патологические и уздоровых людей отсутствуют.

После того как вестибулярный паспорт заполнен, необходимо оцепить результаты исследования и сделать вывод. Выводы по результатам исследования могут быть, например, такими: «спонтанных вестибулярных нарушений нет, возбудимость вестибулярного аппарата симметричная, нормальная»; «выявлены спонтанные вестибулярные нарушения и асимметрия вестибулярной возбудимости за счет гипорефлексии справа (данные изменения свидетельствуют об угнетении функции правого лабиринта)».

Отолитовая реакция

Исследование функции отолитового аппарата в клинической практике применяется редко, но для профессионального отбора оно нашло широкое применение в виде отолитовой реакции (ОР, или реакция Воячека), предложенной В. И. Воячеком в 1929 г. Отолитовая реакция состоит из четырех моментов.

1. Обследуемому, сидящему в кресле Барани, предлагают наклонить голову и туловище вперед на 90°; при этом наступает смещение статоконий в эллиптическом мешочке.
2. Производят 5 вращений за 10 с, в результате вращения наступает раздражение полукружных каналов и отолитового аппарата.
3. После остановки кресла, не изменяя положения исследуемого, выжидают 5 с, в течение которых реакция со стороны полукружных каналов в значительной степени угасает.
4. Обследуемому предлагают поднять голову и резко выпрямиться, при этом вновь происходит смещение мембраны статоконий.

Отолитовое раздражение активирует угасающую реакцию полукружных каналов и видоизменяет ее так, что нистагм укорачивается до полного исчезновения, а реакция падения и вегетативные рефлексы, наоборот, становятся более отчетливыми.

Результаты исследования оценивают в соответствии со схемой, которая носит название «отолитовая реакция», или ОР (по Воячеку). Отолитовую реакцию В. И. Воячек назвал также «двойным опытом с вращением», так как при выполнении пробы раздражаются оба вестибулярных рецептора лабиринта — ампулярный в полукружных каналах и отолитовый в преддверии.

ОР (по Воячеку)

ОР (по Воячеку)

Из таблицы видно, что в зависимости от выраженности соматических и вегетативных реакций все люди делятся на 4 категории: 0, 1, 2, 3. Результаты исследования записывают в виде дроби, в числителе которой отражены соматические рефлексы, а в знаменателе — вегетативные.

При оценке ОР преимущественное значение придают состоянию вегетативных симптомов. Точно так же при окончательном решении вопроса о годности к летной или морской службе, внимание необходимо сосредоточить на вегетативных симптомах. Лица, у которых они выражены резко, беспомощны в пространственной ориентировке.  Кроме  того,  вегетативные рефлексы значительно труднее поддаются тренировке, чем соматические. Учитывая, что в современной скоростной авиации, в морском деле резко возрастает нагрузка па вестибулярный аппарат и особенно на отолитовый рецептор (порог раздражения превышается в сотни раз), при профессиональном отборе предъявляют повышенные требования к отолитовому аппарату.

Однократное исследование при помощи отолитовой реакции оказывается уже недостаточным. Необходимо определить чувствительность его к кумуляции раздражений. Для этого исследуют чувствительность отолитового рецептора к кумуляции укачиванием испытуемых на четырехштанговых (двухбрусковых) качелях. Исследуемый сидит с закрытыми глазами. Качание производят в течение 15 мин. О чувствительности исследуемого к кумуляции вестибулярного раздражения судят по быстроте появления вегетативного симитомокомплекса (тошнота, рвота, бледность, холодный пот и т. д.). Отмечают также 4 степени кумуляции: 0, 1, 2, 3.

Для более строгого отбора рекомендуется сочетать оба метода исследования отолитового аппарата. В тех случаях, когда 15-минутное качание не дает никакой вегетативной реакции, непосредственно после опыта на качелях дополнительно проводят ОР в трех плоскостях — горизонтальной, фронтальной и сагиттальной.

Как уже говорилось, В. И. Воячек выдвинул теорию о взаимодействии и взаимовлиянии отолитового и ампулярного аппаратов. В результате устранения тормозного влияния отолитов на полукружные каналы в условиях невесомости могут повыситься возбудимость и реактивность полукружных каналов. Следовательно, любое движение головой может стать надпороговым и при кумулятивном эффекте обусловить развитие вестибуловегетативных расстройств.

Существуют две гипотезы возникновения вестибулярных расстройств в условиях невесомости: гипотеза «функциональной деафферентации» и гипотеза воздействия «минус-раздражителя». Обе они базируются на основополагающей теории В. И. Воячека о взаимодействии отолитового аппарата и полукружных протоков, о тормозном влиянии отолитов на вестибулосоматические рефлексы с полукружных каналов и активации вестибуловегетативных рефлексов.

Имеют значение в генезе укачивания и функциональные изменения лимбико-ретикулярного комплекса, гемодинамики мозга. Есть основания полагать, что в невесомости наряду с возникновением «сенсорного конфликта», «функциональной деафферентации отолитов», нарушением взаимодействия отолитово-купулярной системы известную роль играют изменения центральных регуляторных механизмов и реактивности организма в целом. Определенным фоном при этом могут служить перераспределение крови и жидких сред и изменение водно-солевого обмена, характерные для невесомости.

И. Б. Солдатов
Похожие статьи
показать еще
 
Оториноларингология