Физиология вестибулярного анализатора

28 Января в 22:21 8072 0


Вестибулярный анализатор в процессе эволюционного развития организмов формировался как первичная рецепторная система, получающая информацию о направлениии силы земного притяжения (вертикали) и опосредованно через эту информацию — о горизонтали, что обеспечивало адекватное положение организмов в пространстве и ориентирование в нем. В равной степени эти рецепторы приспособились к восприятию направления силы инерции, возникающей при угловых и прямолинейных ускорениях. Необходимость в этом органе была обусловлена усложнением жизнедеятельности животных организмов, их возрастающей двигательной активности.

Адекватные раздражители

Адекватными раздражителями вестибулярного анализатора являются сила земного притяжения, постоянно действующая на гравирецепторы отолитового аппарата, и сила инерции, действующая как на отолитовый аппарат при прямолинейных и круговых движениях, так и на рецепторы полукружных протоков.

Адекватная стимуляция вестибулярного анализатора основана на феномене массы, сохраняющей свою сущность не только в условиях Земли, но и во всей Вселенной. Тела независимо от того, в каком пространстве они находятся, взаимно притягиваются с силой, пропорциональной их массам (закон всемирного тяготения, открытый И. Ньютоном в 1687 г.). Из этого следует, что в основе адекватной стимуляции вестибулярного аппарата лежат классические законы механики Ньютона: 1-й закон об инерции — всякое тело сохраняет свое состояние покоя или равномерного прямолинейного движения, пока этому не воспрепятствуют действующие на тело внешние силы; 2-й закон об ускорении — ускорение, сообщенное телу данной силой, прямо пропорционально величине этой силы и обратно пропорционально массе тела. И действительно, в состоянии покоя или равномерного прямолинейного движения вестибулярный анализатор реагирует только на действие гравитации. Как только на него подействует внешняя сила, вестибулярные «датчики» приходят в состояние движения, что и обусловливает стимуляцию вестибулярных рецепторов. Сила инерции всегда направлена в сторону, противоположную действию внешней силы, т. е. она противоположна вектору ускорения. Эта «железная» закономерность не имеет исключений, что оказалось чрезвычайно «выгодным» для реализации столь же «железных» законов стимуляции вестибулярного аппарата. Так, если ускорение направлено вправо, то сила инерции — влево и все инерционные структуры вестибулярного анализатора сдвинутся также влево. Это явление послужит сигналом для вестибулярного анализатора о начавшемся движении тела (головы) вправо, т. е. в сторону действующей силы. От этого соотношения направлений действия внешней силы и «внутренней» инерционной силы зависят качественные и количественные характеристики ответных сенсорных и моторных вестибулярных реакций. Та же закономерность типична и для кругового движения, которое может протекать так же, как и прямолинейное движение, в двух формах — равномерного вращения и вращения с ускорением и замедлением. В первом случае развивается центробежная сила, увлекающая за собой инерциальные структуры отолитового аппарата, во втором случае в реакцию вовлекаются и инерциальные структуры полукружных протоков (см. объяснение к рис. 1).

Физиология отолитового аппарата

Функциональное значение отолитового аппарата выражено в двух ситуациях: а) в состоянии покоя давление статоконий на рецептивные поля макул обеспечивает двустороннюю миотоническую активность всех поперечнополосатых мышц тела, находящихся благодаря этой активности в состоянии оперативной готовности к немедленному защитному движению, компенсирующему утрату равновесия при действии на тело внешней силы; б) в состоянии нарушенного равновесия тела возникают защитные движения, направленные на восстановление устойчивого положения тела в пространстве, при этом указанные движения противоположны по направлению и соразмерны по силе с величиной внешней силы. При статических изменениях положения головы в пространстве относительно гравитационной вертикали без поступательного движения возникают так называемые установочные (статические) рефлексы, обусловленные смещением статокониевой мембраны в направлении наклона головы. Благодаря этому возникают рефлекторные реципрокные изменения тонуса внешних глазных, шейных, туловищных мышц и мышц конечностей. Эти реакции определяют способность организма сохранять адекватное положение тела в пространстве и носят название защитных движений.

Тонические лабиринтные рефлексы, возникающие при изменении положения головы в пространстве, например во фронтальной плоскости, обусловливают такой поворот глазных яблок, который стремится сохранить их прежнее положение в плоскости гравитационной вертикали. Эта реакция была названа рефлексом противовращения глаз.

В покое имеет место ощущение неподвижности в том положении, в каком находятся отолитовые мембраны относительно направления силы земного притяжения. При прямолинейных движениях с ускорением (замедлением) возникает ощущение начала и конца самодвижения, строго согласующееся по направлению и скорости с вектором ускорения (замедления). Эти вестибулосенсорные реакции обусловлены связью вестибулярного аппарата с корой головного мозга.

Физиология полукружных каналов

В 1824 г. известный французский физиолог П. Флуранс (P. Flourens) опубликовал результаты своих опытов по перерезке полукружных каналов у голубей и кроликов, которые после этой операции полностью теряли равновесие и способность двигаться. В 1879 г. русский физиолог Н. Ф. Цион впервые провел опыты с пломбированием полукружных протоков, в результате которых изучал направление движений глаз в зависимости от направления тока эндолимфы в этих протоках. Независимо от Н. Ф. Циона в 1892 г. французский лабиринтолог Эвальд (J. R. Ewald) провел легшие в основу всего последующего развития вестибулологии опыты с пломбировкой полукружных каналов и формированием в них искусственной фистулы, через которую при помощи микропоршня повышал и понижал давление в эндолимфе и тем вызывал ее движение к ампуле и от ампулы (рис. 1), и в зависимости от направления этого движения изучал ответные вестибуломоторные реакции (нистагм головы у голубей).

Схема опыта Эвальда

Рис. 1. Схема опыта Эвальда. Объяснения в тексте

На основании этих и последующих опытов была сформулирована гидродинамическая теория полукружного канала, согласно которой нервный аппарат этого канала раздражается при вращении с ускорением (замедлением) благодаря инерционному сдвигу подвижной жидкости (эндолимфы), смещающей купол. Позже Р. Барани установит, что смещение купола при вращении с замедлением вызывает сенсорную реакцию (иллюзию противовращения).

В результате указанных опытов был выведен ряд физиологических закономерностей полукружных протоков: 1) движение эндолимфы вызывает нистагм головы голубя, направленный в сторону, противоположную движению эндолимфы; 2) плоскость, в которой происходит нистагм головы, совпадает с плоскостью раздражаемого канала; 3) для бокового (горизонтального) полукружного канала движение эндолимфы в сторону ампулы вызывает более выраженный нистагм головы, чем противоположное направление движения эндолимфы; для переднего (фронтального, верхнего) и заднего (сагиттального) каналов это явление обратное.

В. И. Воячек применил эти законы к вращательной стимуляции вестибулярного аппарата ускорением и замедлением и сформулировал два «железных» закона: 1) плоскость нистагма всегда совпадает с плоскостью вращения; 2) направление нистагма всегда противоположно току эндолимфы.

Основным двигательным рефлексом полукружных каналов, широко используемым в исследовательской и клинической практике, является вестибулярный нистагм, вызываемый раздражением ампулярных рецепторов. Его возникновение обусловлено связью вестибулярных ядер с ядрами глазодвигательных нервов. Он состоит из двух компонентов — медленного и быстрого. Медленный компонент определяется стимуляцией ампулярных рецепторов. Быстрый компонент является компенсаторной реакцией; его центр расположен в ретикулярной формации моста мозга.

Движение эндолимфы в полукружных протоках может быть вызвано не только силой инерции, возникающей при угловом ускорении (замедлении), но и инерционным импульсом силы и конвекционным током эндолимфы, возникающими при охлаждении или нагревании ушного лабиринта.

Биологическое назначение вестибулярной глазодвигательной реакции, исходящей из полукружных протоков, заключается в стабилизации взора на объекте зрительного восприятия после естественного поворота головы в направлении объекта внимания.

Вестибулосенсорные реакции относятся к особому виду ощущений, имеющему специфическое качество. С помощью этого ощущения человек при нормальном состоянии вестибулярного анализатора безошибочно определяет состояние своего пространственного положения. От действия вестибулярного стимула не существует «защиты», поскольку его адекватные раздражители (сила земного притяжения и инерции) являются физическим свойством, действующим на вездесущий феномен массы. Открытость вестибулярного аппарата своему адекватному стимулу — чрезвычайно важная биологическая необходимость, обеспечивающая организм информацией о положении тела в пространстве и его движении для принятия оперативных (безусловнорефлекторных) действий, сохраняющих или возвращающих телу биологически адекватное положение в пространстве.

Крупный русский вестибулолог и оториноларинголог С. Ф. фон Штейн (1910) назвал ощущение, вызываемое вращением или каким-либо заболеванием ушного лабиринта, головокружением, разделив его на два качественно различающихся вида — внутреннее и внешнее. Первое — это чувство, при котором возникает ощущение собственного вращения (при закрытых глазах); второе — когда при открытых глазах возникает визуальное ощущение вращения окружающих предметов вокруг наблюдателя. Направление головокружения, вызванное раздражением вестибулярного аппарата, всегда согласуется с направлением нистагма, вызванного этим раздражением. При этом направление кажущегося самовращения (головокружения) всегда совпадает с быстрым компонентом нистагма.

«Спонтанно» возникшая вестибулосенсорная реакция является ранним диагностическим признаком какого-либо заболевания вестибулярного аппарата. Именно головокружение является самым мучительным симптомом вестибулярной дисфункции, провоцирующим тошноту и рвоту. Это объясняется тем, что рефлекторный путь вестибулосенсорных реакций имеет связи с гипоталамусом и опосредованно через него — с вегетативными стволовыми центрами (рвотным, дыхательным, сосудодвигательным, ядрами слюноотделительных нервов), а также с эндокринной системой. В общебиологическом значении вестибулосенсорные реакции играют важную роль в осознании человеком своего пространственного положения и имеют большое значение в обучении различным профессиям, связанным с управлением транспортными средствами. Вестибулосенсорные реакции в неадекватных условиях человеческой деятельности (например, при полете в безориентирном пространстве) могут служить причиной возникновения так называемых иллюзий пространственного положения. Искусственно созданная невесомость на космическом корабле вначале создает иллюзию «бесконечного падения», а затем чувство, при котором утрачиваются понятия «верх» и «низ».

Вестибуловегетативные реакции

Вестибуловегетативные реакции в своем физиологическом выражении являются эволюционно обусловленными механизмами адаптации организма к его возрастающим энергетическим затратам, необходимым при действии знакопеременных ускорений. Эта адаптация определяется повышением трофической функции симпатической нервной системы. При пассивном восприятии этих ускорений (укачивание) у особо чувствительных лиц развивается так называемая болезнь движения.

В целом вестибулярный анализатор выполняет следующие функции: а) обеспечивает сенсорное восприятие положения тела в пространстве при пассивном и активном его передвижении; б) генерирует постоянную миотоническую активность, повышающую готовность организма к экстренным защитным двигательным реакциям; в) дает начало защитным двигательным реакциям, предохраняющим организм от падения и формирующим его адекватное положение (передвижение) в пространстве; г) мобилизует вегетативную нервную систему для трофического обеспечения статокинетической функции; д) играет ведущую роль в формировании моторной памяти, «снабжая» двигательный анализатор информацией об инвариантных параметрах пространства; е) является системообразующим фактором в «настройке» функции всех остальных дистантных анализаторов, участвующих в определении пространственного положения актуальных внешних источников информации.

Оториноларингология. В.И. Бабияк, М.И. Говорун, Я.А. Накатис, А.Н. Пащинин

Похожие статьи
показать еще
 
Оториноларингология