Физиология органа слуха

24 Января в 23:41 15781 1


Функция органа слуха базируется на двух принципиально различающихся процессах — механоакустическом, определяемом как механизм звукопроведения, и нейрональном, определяемом как механизм звуковосприятия. Первый основан на ряде акустических закономерностей, второй — на процессах рецепции и трансформации механической энергии звуковых колебаний в биоэлектрические импульсы и их трансмиссии по нервным проводникам к слуховым центрам и корковым слуховым ядрам. Орган слуха получил название слухового, или звукового, анализатора, в основе функции которого лежат анализ и синтез невербальной и вербальной звуковой информации, содержащей природные и искусственные звуки в окружающей среде и речевые символы — слова, отражающие материальный мир и мыслительную деятельность человека. Слух как функция звукового анализатора — важнейший фактор в интеллектуальном и социальном развитии личности человека, ибо восприятие звука является основой его языкового развития и всей его сознательной деятельности.

Адекватный раздражитель звукового анализатора

Под адекватным раздражителем звукового анализатора понимают энергию слышимого диапазона звуковых частот (от 16 до 20 000 Гц), носителем которых являются звуковые волны. Скорость распространения звуковых волн в сухом воздухе составляет 330 м/с, в воде — 1430, в металлах — 4000-7000 м/с. Особенность звукового ощущения заключается в том, что оно экстраполируется во внешнюю среду в направлении источника звука, это определяет одно из основных свойств звукового анализатора — ототопику, т. е. способность пространственного различения локализации источника звука.

Основными характеристиками звуковых колебаний являются их спектральный состав и энергия. Спектр звука бывает сплошным, когда энергия звуковых колебаний равномерно распределена по составляющим его частотам, и линейчатым, когда звук состоит из совокупности дискретных (прерывистых) частотных составляющих. Субъективно звук со сплошным спектром воспринимается как шум без определенной тональной окраски, например как шелест листвы или «белый» шум аудиометра. Линейчатым спектром с кратными частотами обладают звуки, издаваемые музыкальными инструментами и человеческим голосом. В таких звуках доминирует основная частота, которая определяет высоту звука (тон), а набор гармонических составляющих (обертонов) определяет тембр звука.

Энергетической характеристикой звуковых колебаний является единица интенсивности звука, которая определяется как энергия, переносимая звуковой волной через единицу поверхности в единицу времени. Интенсивность звука зависит от амплитуды звукового давления, а также от свойств самой среды, в которой распространяется звук. Под звуковым давлением понимают давление, возникающее при прохождении звуковой волны в жидкой или газообразной среде. Распространяясь в среде, звуковая волна образует сгущения и разряжения частиц среды.

Единицей измерения звукового давления в системе СИ является ньютон на 1 м2. В некоторых случаях (например, в физиологической акустике и клинической аудиометрии) для характеристики звука применяют понятие уровень звукового давления, выражаемый в децибелах (дБ), как отношение величины данного звукового давления Р к сенсорному пороговому значению звукового давления Ро = 2,10-5 Н/м2. При этом число децибел N = 20lg (Р/Ро). В воздушной среде звуковое давление в пределах слышимого диапазона частот меняется в пределах от 10-5 Н/м2 вблизи порога слышимости до 103 Н/м2 при самых громких звуках, например при шуме, производимом реактивным двигателем. С интенсивностью звука связана субъективная характеристика слуха — громкость звука и многие другие качественные характеристики слухового восприятия.

Носителем звуковой энергии является звуковая волна. Под звуковыми волнами понимают циклические изменения состояния среды или ее возмущения, обусловленные упругостью данной среды, распространяющиеся в этой среде и несущие с собой механическую энергию. Пространство, в котором распространяются звуковые волны, называется звуковым полем.

Основными характеристиками звуковых волн являются длина волны, ее период, амплитуда и скорость распространения. Со звуковыми волнами связаны понятия излучения звука и его распространения. Для излучения звуковых волн необходимо в среде, в которой они распространяются, произвести некоторое возмущение за счет внешнего источника энергии, т. е. источника звука. Распространение звуковой волны характеризуется в первую очередь скоростью звука, которая, в свою очередь, определяется упругостью среды, т. е. степенью ее сжимаемости, и плотностью.

Распространяющиеся в среде звуковые волны обладают свойством затухания, т. е. снижением амплитуды. Степень затухания звука зависит от его частоты и упругости среды, в которой он распространяется. Чем ниже частота, тем меньше степень затухания, тем дальше распространяется звук. Поглощение звука средой заметно возрастает с увеличением его частоты. Поэтому ультразвук, особенно высокочастотный, и гиперзвук распространяются на очень малые расстояния, ограниченные несколькими сантиметрами.

Законы распространения звуковой энергии присущи механизму звукопроведения в органе слуха. Однако, чтобы звук начал распространяться по цепи слуховых косточек, необходимо, чтобы барабанная перепонка пришла в колебательное движение. Колебания последней возникают в результате ее способности резонировать, т. е. поглощать энергию падающих на нее звуковых волн.

Резонанс — это акустическое явление, в результате которого падающие на какое-либо тело звуковые волны вызывают вынужденные колебания этого тела с частотой приходящих волн. Чем ближе собственная частота колебаний облучаемого объекта к частоте падающих волн, тем больше звуковой энергии этот объект поглощает, тем выше становится амплитуда его вынужденных колебаний, в результате чего этот объект сам начинает издавать собственный звук с частотой, равной частоте падающего звука. Барабанная перепонка благодаря своим акустическим свойствам обладает способностью резонировать на широкий спектр звуковых частот практически с одинаковой амплитудой. Такой тип резонирования называется тупым резонансом.

Физиология звукопроводящей системы

Анатомическими элементами звукопроводящей системы являются ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, мышцы барабанной полости, структуры преддверия и улитки (перилимфа, эндолимфа, рейснерова, покровная и базилярная мембраны, волоски чувствительных клеток, вторичная барабанная перепонка (мембрана окна улитки). На рис. 1 представлена общая схема системы звукопроведения.

Общая схема системы звукопроведения

Рис. 1. Общая схема системы звукопроведения. Стрелками показано направление звуковой волны: 1 — наружный слуховой проход; 2 — надбарабанное пространство; 3 — наковальня; 4 — стремя; 5 — головка молоточка; 6, 10 — лестница преддверия; 7, 9 — улитковый проток; 8 — улитковая часть преддверно-улиткового нерва; 11 — барабанная лестница; 12 — слуховая труба; 13 — окно улитки, прикрытое вторичной барабанной перепонкой; 14 — окно преддверия, с подножной пластинкой стремени

Каждому из этих элементов свойственны специфические функции, которые в совокупности обеспечивают процесс первичной обработки звукового сигнала — от его «поглощения» барабанной перепонкой до разложения на частоты структурами улитки и подготовки его к рецепции. Изъятие из процесса звукопроведения любого из этих элементов или повреждение какого-либо из них приводит к нарушению передачи звуковой энергии, проявляющемуся явлением кондуктивной тугоухости.

Ушная раковина человека сохранила в редуцированном виде некоторые полезные акустические функции. Так, интенсивность звука на уровне наружного отверстия слухового прохода на 3-5 дБ выше, чем в свободном звуковом поле. Определенную роль ушные раковины играют в реализации функции ототопики и бинаурального слуха. Ушные раковины играют также и защитную роль. Благодаря особой конфигурации и рельефу при обдувании их воздушным потоком образуются разбегающиеся вихревые потоки, препятствующие попаданию в слуховой проход воздуха и пылевых частиц.

Функциональное значение наружного слухового прохода следует рассматривать в двух аспектах — клинико-физиологическом и физиолого-акустическом. Первый определяется тем, что в коже перепончатой части наружного слухового прохода имеются волосяные луковицы, сальные и потовые железы, а также специальные железы, вырабатывающие ушную серу. Указанные образования играют трофическую и защитную роль, препятствуя проникновению в наружный слуховой проход инородных тел, насекомых, пылевых частиц. Ушная сера, как правило, выделяется в небольших количествах и является естественной смазкой для стенок наружного слухового прохода. Будучи в «свежем» состоянии липкой, она способствует прилипанию к стенкам перепончато-хрящевой части наружного слухового прохода пылевых частиц. Высыхая, она во время акта жевания фрагментируется под влиянием движений в височно-нижнечелюстном суставе и вместе со слущивающимися частицами рогового слоя кожного покрова и прилипшими к ней посторонними включениями выделяется наружу. Ушная сера обладает бактерицидным свойством, в результате чего на коже наружного слухового прохода и барабанной перепонке не обнаруживается микроорганизмов. Длина и изогнутость наружного слухового прохода способствуют защите барабанной перепонки от прямого повреждения инородным телом.

Функциональный (физиолого-акустический) аспект характеризуется ролью, которую играет наружный слуховой проход в проведении звука к барабанной перепонке. На этот процесс влияет не диаметр имеющегося или возникающего в результате патологического процесса сужения слухового прохода, а протяженность этого сужения. Так, при длинных узких рубцовых стриктурах потеря слуха на разных частотах может достигать 10-15 дБ.

Барабанная перепонка является приемником-резонатором звуковых колебаний, обладающим, как уже было отмечено выше, свойством резонировать в широком диапазоне частот без существенных энергетических потерь. Колебания барабанной перепонки передаются рукоятке молоточка, далее — наковальне и стремени. Колебания подножной пластинки стремени передаются перилимфе вестибулярной лестницы, что вызывает колебания основной и покровной мембран улитки. Их колебания передаются волосковому аппарату слуховых рецепторных клеток, в которых происходит трансформация механической энергии в нервные импульсы. Колебания перилимфы в вестибулярной лестнице передаются через вершину улитки к перилимфе барабанной лестницы и далее приводят в колебание вторичную барабанную перепонку окна улитки, подвижность которой обеспечивает протекание колебательного процесса в улитке и защищает рецепторные клетки от чрезмерного механического воздействия при громких звуках.

Слуховые косточки объединены в сложную рычажную систему, обеспечивающую повышение силы звуковых колебаний, необходимое для преодоления инерции покоя перилимфы и эндолимфы улитки и силы трения перилимфы в протоках улитки. Роль слуховых косточек заключается также и в том, что они путем непосредственной передачи жидким средам улитки энергии звука предотвращают отражение звуковой волны от перилимфы в области вестибулярного окна.

Подвижность слуховых косточек обеспечивается тремя суставами, два из которых (наковальне-молоточковый и наковальне-стременной) устроены типичным образом. Третье сочленение (подножная пластинка стремени в окне преддверия) — это лишь сустав по функции, на самом деле это сложно устроенная «заслонка», выполняющая двоякую роль: а) обеспечение подвижности стремени, необходимой для передачи звуковой энергии структурам улитки; б) герметизация ушного лабиринта в области вестибулярного (овального) окна. Элементом, обеспечивающим эти функции, является кольцевая соединительнотканная связка.

Мышцы барабанной полости (мышца, натягивающая барабанную перепонку, и стременная мышца) выполняют двойную функцию — защитную в отношении сильных звуков и адаптационную при необходимости адаптации звукопроводящей системы к слабым звукам. Они иннервируются двигательными и симпатическими нервами, что при некоторых заболеваниях (миастения, рассеянный склероз, различного рода вегетативные нарушения) нередко отражается на состоянии этих мышц и может проявляться не всегда идентифицируемыми нарушениями слуха.

Известно, что мышцы барабанной полости рефлекторно сокращаются в ответ на звуковое раздражение. Этот рефлекс исходит из рецепторов улитки. Если воздействовать звуком на одно ухо, то в другом ухе возникает содружественное сокращение мышц барабанной полости. Эта реакция получила название акустического рефлекса и используется в некоторых методиках исследования слуха.

Различают три вида звукопроведения: воздушный, тканевый и тубарный (т. е. посредством слуховой трубы). Воздушный тип — это естественное звукопроведение, обусловленное поступлением звука к волосковым клеткам спирального органа из воздушной среды посредством ушной раковины, барабанной перепонки и всей остальной системы звукопроведения. Тканевое, или костное, звукопроведение реализуется в результате проникновения звуковой энергии к подвижным звукопроводящим элементам улитки через ткани головы. Примером реализации костного звукопроведения может служить методика камертонального исследования слуха, при которой рукоятка звучащего камертона прижимается к сосцевидному отростку, темени или другой части головы.

Различают компрессионный и инерционный механизм тканевого звукопроведения. При компрессионном типе возникает сжатие и разряжение жидких сред улитки, что вызывает раздражение волосковых клеток. При инерционном типе элементы звукопроводящей системы, благодаря силам инерции, развиваемым их массой, отстают в своих колебаниях от остальных тканей черепа, в результате чего возникают колебательные движения в жидких средах улитки.

К функциям внутриулиткового звукопроведения относится не только дальнейшая передача звуковой энергии к волосковым клеткам, но и первичный спектральный анализ звуковых частот, и распределение их по соответствующим сенсорным элементам, находящимся на базилярной мембране. При этом распределении соблюдается своеобразный акустико-топический принцип «кабельной» передачи нервного сигнала к высшим слуховым центрам, позволяющий осуществлять высший анализ и синтез информации, содержащейся в звуковых сообщениях.

Слуховая рецепция

Под слуховой рецепцией понимают трансформацию механической энергии звуковых колебаний в электрофизиологические нервные импульсы, являющиеся закодированным выражением адекватного раздражителя звукового анализатора. Рецепторы спирального органа и другие элементы улитки служат генератором биотоков, именуемых улитковыми потенциалами. Существует несколько типов этих потенциалов: токи покоя, токи действия, микрофонный потенциал, суммационный потенциал.

Токи покоя регистрируются в отсутствие звукового сигнала и делятся на внутриклеточный и эндолимфатический потенциалы. Внутриклеточный потенциал регистрируется в нервных волокнах, в волосковых и опорных клетках, в структурах базилярной и рейснеровой (ретикулярной) мембран. Эндолимфатический потенциал регистрируется в эндолимфе улиткового протока.

Токи действия — это интерферированные пики биоэлектрических импульсов, генерируемые только волокнами слухового нерва в ответ на звуковое воздействие. Информация, содержащаяся в токах действия, находится в прямой пространственной зависимости от места раздражаемых на основной мембране нейронов (теории слуха Гельмгольца, Бекеши, Дэвиса и др.). Волокна слухового нерва группируются по каналам, т. е. по признаку их частотной пропускной способности. Каждый канал способен передавать только сигнал определенной частоты; таким образом, если в данный момент на улитку действуют низкие звуки, то в процессе передачи информации участвуют только «низкочастотные» волокна, а высокочастотные в это время находятся в состоянии покоя, т. е. в них регистрируется только спонтанная активность. При раздражении улитки длительным однотонным звуком частота разрядов в отдельных волокнах уменьшается, что связано с феноменом адаптации или утомлением.

Микрофонный эффект улитки является результатом ответа на звуковое воздействие только наружных волосковых клеток. Действие ототоксических веществ и гипоксия приводят к угнетению или исчезновению микрофонного эффекта улитки. Однако в метаболизме этих клеток присутствует и анаэробный компонент, поскольку микрофонный эффект сохраняется на протяжении нескольких часов после смерти животного.

Суммационный потенциал обязан своим происхождением реакции на звук внутренних волосковых клеток. При нормальном гомеостатическом состоянии улитки суммационный потенциал, регистрируемый в улитковом протоке, сохраняет оптимальный отрицательный знак, однако незначительная гипоксия, действие хинина, стрептомицина и ряда других факторов, нарушающих гомеостаз внутренних сред улитки, нарушают соотношение величин и знаков улитковых потенциалов, при котором суммационный потенциал становится положительным.

К концу 50-х гг. XX в. было установлено, что в ответ на звуковое воздействие в различных структурах улитки возникают определенные биопотенциалы, которые дают начало сложному процессу восприятия звуков; при этом акционные потенциалы (токи действия) возникают в рецепторных клетках спирального органа. В клиническом отношении представляется весьма важным факт высокой чувствительности этих клеток к дефициту кислорода, изменению уровня углекислоты и сахара в жидких средах улитки, нарушению ионного равновесия. Указанные изменения могут приводить к парабиотическим обратимым или необратимым патоморфологическим изменениям рецепторного аппарата улитки и к соответствующим нарушениям слуховой функции.

Отоакустическая эмиссия. Рецепторные клетки спирального органа помимо своей основной функции обладают еще одним удивительным свойством. В покое или при действии звука они приходят в состояние высокочастотной вибрации, в результате чего образуется кинетическая энергия, распространяющаяся как волновой процесс через ткани внутреннего и среднего уха и поглощающаяся барабанной перепонкой. Последняя под влиянием этой энергии начинает излучать наподобие диффузора громкоговорителя очень слабый звук в полосе 500-4000 Гц. Отоакустическая эмиссия является не процессом синаптического (нервного) происхождения, а результатом механических колебаний волосковых клеток спирального органа.

Психофизиология слуха

Психофизиология слуха рассматривает две основные группы проблем: а) измерение порога ощущения, под которым понимают минимальный предел чувствительности сенсорной системы человека; б) построение психофизических шкал, отражающих математическую зависимость или отношение в системе «стимул/ реакция» при различных количественных значениях ее компонентов.

Существуют две формы порога ощущения — нижний абсолютный порог ощущения и верхний абсолютный порог ощущения. Под первым понимают минимальную величину стимула, вызывающего ответную реакцию, при которой впервые возникает осознанное ощущение данной модальности (качества) раздражителя (в нашем случае — звука). Под вторым подразумевают величину раздражителя, при которой ощущение данной модальности раздражителя исчезает или качественно изменяется. Например, мощный звук вызывает искаженное восприятие его тональности или даже экстраполируется в область болевого ощущения («порог боли»).

Величина порога ощущения зависит от того, при какой степени адаптации слуха он измерен. При адаптации к тишине порог понижается, при адаптации к определенному шуму — повышается.

Подпороговыми стимулами называются те, величина которых не вызывает адекватного ощущения и не формирует чувственного восприятия. Однако, по некоторым данным, подпороговые стимулы при достаточно длительном их действии (минуты и часы) могут вызывать «спонтанные реакции» типа беспричинных воспоминаний, импульсивных решений, внезапных озарений.

С порогом ощущения связаны так называемые пороги различения: дифференциальный порог интенсивности (силы) (ДПИ или ДПС) и дифференциальный порог качества или частоты (ДПЧ). Оба этих порога измеряются как при последовательном, так и при одновременном предъявлении стимулов. При последовательном предъявлении стимулов порог различения может быть установлен в том случае, если сравниваемые интенсивности и тональности звука различаются не менее чем на 10%. Пороги одновременного различения, как правило, устанавливаются при пороговом обнаружении полезного (тестирующего) звука на фоне помехи (шумовой, речевой, гетеромодальной). Метод определения порогов одновременного различения применяют для исследования помехоустойчивости звукового анализатора.

В психофизике слуха рассматриваются также пороги пространства, местоположения и времени. Взаимодействие ощущений пространства и времени дает интегральное чувство движения. Чувство движения основано на взаимодействии зрительного, вестибулярного и звукового анализаторов. Порог местоположения определяется пространственно-временной дискретностью возбуждаемых рецепторных элементов. Так, на базальной мембране звук в 1000 Гц отображается примерно в области ее средней части, а звук 1002 Гц сдвинут в сторону основного завитка настолько, что между участками этих частот находится одна невозбужденная клетка, для которой «не нашлось» соответствующей частоты. Следовательно, теоретически порог звукового местоположения идентичен порогу различения частоты и составляет 0,2% в частотном измерении. Этот механизм обеспечивает экстраполированный в пространство порог ототопики в горизонтальной плоскости в 2-3-5°, в вертикальной плоскости этот порог в несколько раз выше.

Психофизические законы восприятия звука формируют психофизиологические функции звукового анализатора. Под психофизиологическими функциями любого органа чувств понимают процесс возникновения ощущения, специфического для данной рецепторной системы при действии на нее адекватного раздражителя. В основе психофизиологических методов лежит регистрация субъективного ответа человека на тот или иной раздражитель.

Субъективные реакции органа слуха делятся на две большие группы — спонтанные и вызванные. Первые по своему качеству приближаются к ощущениям, вызванным реальным звуком, хотя и возникают «внутри» системы, чаще всего при утомлении звукового анализатора, интоксикациях, различных местных и общих заболеваниях. Вызванные ощущения обусловлены в первую очередь действием адекватного раздражителя в заданных физиологических пределах. Однако они могут быть спровоцированы внешними патогенными факторами (акустическая или механическая травма уха или слуховых центров), тогда эти ощущения по своей сути приближаются к спонтанным.

Звуки делятся на информационные и индифферентные. Нередко вторые служат помехой для первых, поэтому в слуховой системе существует, с одной стороны, механизм селекции полезной информации, с другой — механизм подавления помех. Вместе они обеспечивают одну из важнейших физиологических функций звукового анализатора — помехоустойчивость.

В клинических исследованиях используется лишь небольшая часть психофизиологических методов исследования слуховой функции, в основе которых лежат лишь три: а) восприятие интенсивности (силы) звука, отражающееся в субъективном ощущении громкости и в дифференцировке звуков по силе; б) восприятие частоты звука, отражающееся в субъективном ощущении тона и тембра звука, а также и в дифференцировке звуков по тональности; в) восприятие пространственной локализации источника звука, отражающееся в функции пространственного слуха (ототопика). Все указанные функции в естественных условиях обитания человека (и животных) взаимодействуют, изменяя и оптимизируя процесс восприятия звуковой информации.

Психофизиологические показатели функции слуха, как и любого другого органа чувств, основываются на одной из важнейших функций сложных биологических систем — адаптации.

Адаптация — это биологический механизм, при помощи которого организм или отдельные его системы приспосабливаются к энергетическому уровню действующих на них внешних или внутренних раздражителей для адекватного функционирования в процессе своей жизнедеятельности. Процесс адаптации органа слуха может реализовываться в двух направлениях: повышение чувствительности при слабых звуках или их отсутствии и понижение чувствительности при чрезмерно сильных звуках. Повышение чувствительности органа слуха в тишине называют физиологической адаптацией. Восстановление чувствительности после ее снижения, возникающего под влиянием длительно действующего шума, называют обратной адаптацией. Время, в течение которого чувствительность органа слуха возвращается к исходному, более высокому уровню, называют временем обратной адаптации (BOA).

Глубина адаптация органа слуха к звуковому воздействию зависит от интенсивности, частоты и времени действия звука, а также от времени тестирования адаптации и соотношения частот воздействующего и тестирующего звуков. Степень слуховой адаптации оценивают по величине потери слуха над порогом и по BOA.

Маскировка — психофизиологический феномен, основанный на взаимодействии тестирующего и маскирующего звуков. Сущность маскировки заключается в том, что при одновременном восприятии двух звуков разной частоты более интенсивный (более громкий) звук будет маскировать более слабый. В объяснении этого феномена конкурируют две теории. Одна из них отдает предпочтение нейрональному механизму слуховых центров, находя подтверждение в том, что при воздействии шума на одно ухо наблюдается повышение порога чувствительности на другое ухо. Другая точка зрения основана на особенностях биомеханических процессов, происходящих на базилярной мембране, а именно при моноауральной маскировке, когда тестирующий и маскирующий звуки подаются в одно ухо, более низкие звуки маскируют более высокие звуки. Этот феномен объясняют тем, что «бегущая волна», распространяющаяся по базилярной мембране от низких звуков к вершине улитки, поглощает аналогичные волны, образующиеся от более высоких частот в нижних участках базилярной мембраны, и лишает таким образом способности последнюю резонировать на высокие частоты. Вероятно, оба указанных механизма имеют место. Рассмотренные физиологические функции органа слуха лежат в основе всех существующих методов его исследования.

Пространственное восприятие звука

Пространственное восприятие звука (ототопика по В. И. Воячеку) является одной из психофизиологических функций органа слуха, благодаря которой животные и человек обладают способностью определять направление и пространственное положение источника звука. Основу этой функции составляет двуушный (бинауральный) слух. Лица с выключенным одним ухом не способны по звуку ориентироваться в пространстве и определять направление источника звука. В клинике ототопика имеет значение при дифференциальной диагностике периферических и центральных поражений органа слуха. При поражении полушарий головного мозга возникают различные нарушения ототопики. В горизонтальной плоскости функция ототопики осуществляется с большей точностью, чем в вертикальной плоскости, что подтверждает теорию о ведущей роли в этой функции бинаурального слуха.

Теории слуха

Вышеперечисленные психофизиологические свойства звукового анализатора в той или иной степени объяснимы рядом теорий слуха, разработанных в конце XIX — начале XX в.

Резонансная теория Гельмгольца объясняет возникновение тонального слуха явлением резонирования так называемых струн основной перепонки на различные частоты: на высокие звуки резонируют короткие волокна основной мембраны, расположенные в нижнем завитке улитки, на средние частоты резонируют волокна, расположенные в среднем завитке улитки, и на низкие частоты — в верхнем завитке, где расположены наиболее длинные и расслабленные волокна.

Теория бегущей волны Бекеши основана на гидростатических процессах в улитке, обусловливающих при каждом колебании подножной пластинки стремени деформацию основной мембраны в виде волны, бегущей по направлению к вершине улитки. При низких частотах бегущая волна достигает участка основной мембраны, находящегося в верхушке улитки, где расположены длинные «струны», при высоких частотах волны вызывают изгиб основной мембраны в основном завитке, где расположены короткие «струны».

Теория П. П. Лазарева объясняет пространственное восприятие отдельных частот вдоль основной мембраны неодинаковой чувствительностью волосковых клеток спирального органа к разным частотам. Эта теория нашла свое подтверждение в трудах К. С. Равдоника и Д. И. Насонова, согласно которым живые клетки организма независимо от их принадлежности реагируют биохимическими изменениями на облучение звуком.

Теории о роли основной мембраны в пространственном различении звуковых частот нашли подтверждение в исследованиях с условными рефлексами в лаборатории И. П. Павлова. В этих исследованиях вырабатывался условный пищевой рефлекс на разные частоты, который исчезал после разрушения разных участков основной мембраны, ответственных за восприятие тех или иных звуков. В. Ф. Ундриц исследовал биотоки улитки, которые исчезали при разрушении различных участков основной мембраны.

Оториноларингология. В.И. Бабияк, М.И. Говорун, Я.А. Накатис, А.Н. Пащинин

Похожие статьи
показать еще
 
Оториноларингология