Анатомо-физиологические основы слуховой системы

14 Июня в 10:17 2818 0


Вопросы структуры и функции слуховой системы подробно изложены во многих монографиях и специальных руководствах. В связи с этим указанные вопросы будут рассматриваться лишь с позиций формирования сенильных изменений слуха. 

Наружное ухо. Ушная раковина человека, за исключением мочки, состоит из эластического упругого хряща, покрытого с обеих сторон кожей, которая на передней поверхности раковины интимно спаяна с надхрящницей и покрыта нежным волосяным покровом (пушком). Последний более выражен в области козелка, противокозелка и межкозелковой вырезки. Ушная раковина обеспечивает оптимальный прием звуковых волн лишь при определенном к ним ориентировании. Кроме того, ей принадлежит роль и первичного усилителя звука.

Наружный слуховой проход, состоящий из перепончато-хрящевого и костного отделов, выстлан эпидермисом, содержащим в своих глубоких отделах серные железы. Кожа слухового прохода обладает способностью к самоочищению благодаря росту эпидермиса из глубоких отделов кнаружи. Считается, что горизонтальный (тангенциальный к поверхности) рост эпидермиса из генерационного центра в области барабанного кольца составляет у человека 0,05—0,07 мм в день. Такой рост эпидермиса поддерживает чистоту слухового прохода (W. Litton, 1968). К сожалению, закономерности миграции эпидермиса в этой области досконально не изучены, в особенности у лиц старших возрастных групп. Изменения же в характере роста, преимущественно вертикальной пролиферации, могут способствовать обструкции слухового прохода (кератозы, серные пробки). Слуховой проход имеет собственный резонанс в зоне 300÷4000 Гц. Благодаря этому звук в данной области усиливается в пределах 10 дБ (G. V. Bekesy, W. A, Rosenblith, 1951).

С возрастом эластические свойства тканей изменяются. Это не может не приводить к структурным перестройкам наружного уха. Последние, в свою очередь, могут вызывать изменения коэффициента звукопередачи. 

Механические структуры среднего уха в основном предназначены для передачи звуковой энергии из воздушной среды в жидкую. Благодаря высокому по сравнению с воздухом импедансу жидкости, эффективность передачи акустической энергии достигается за счет механизмов усиления звукового давления (разница в площадях барабанной перепонки и подножной пластинки стремени, а также системы рычагов слуховых косточек). Рычажный механизм косточек контролируется работой двух внутрибарабанных мышц. 

За счет сокращения мышц, что особенно проявляется при действии сильных звуков, меняется амплитуда и характер движения косточек относительно друг друга. Таким образом, обеспечивается изменение коэффициента передачи энергии звука (неодинаковое для разных частот) к внутреннему уху (аккомодационная и защитная функции). 

Поскольку основной путь передачи звуковой энергии к рецептору составляет система слуховых косточек, то изменения в этой системе могут иметь определенное значение в нарушении звукопроведения (понижение эластичности связок, тугоподвижиость или анкилоз суставов, дегенеративные изменения в слуховых мышцах), что априорно не может быть исключено при пресбиакузисе. 

Рецепторный отдел. Спиральный (кортиев) орган, или звуковой рецептор, представляет собой совокупность нейроэпителиальных клеток, расположенных на базилярной мембране улитки, которые осуществляют преобразование звукового раздражения в физиологический акт звуковой рецепции. Физиологическая активность спирального органа неотделима от колебательных процессов в прилежащих мембранах и окружающих жидкостях, а также от уровня метаболизма всего комплекса тканей улитки, в особенности сосудистой полоски. Но лишь разработка метода прижизненной изоляции перепончатой улитки позволила изучить цитохимические структуры рецептора в условиях адекватного раздражения (Я. А. Винников, Л. К, Титова, 1961). Электронно-микроскопически строение спирального органа изучено Г. Энгстромом (Н. Engstrom, 1960) и др. 

Биохимический состав внутреннего уха явился предметом исследований (S. Rauch, 1964). Функциональная интерпретация строения рецептора впервые успешно проведена еще в прошлом веке Гельмгольцем, создавшим резонансную теорию, справедливость которой полностью подтвердилась в последующем. Электрофизнологические явления в улитке были зарегистрированы впервые у животных Н. Уивером и К. Бреем (Е. Wever, С. Bray, 1930), а у человека — А. М. Андреевым и др. (1939). Накопленные факты обобщены в виде механо-электрической теории слуха (Н. Davis, 1958). Тонкие механизмы раздражения рецепторных слуховых клеток, возникновения в них возбуждения и передачи нервного импульса подверглись анализу Я. А. Винниковым и Л. К. Титовой (1961). 

Улитка представляет собой передний отдел внутреннего уха. Завитки улитки обвивают костный стержень, несущий в себе сосуды и нервы. На поперечном срезе в каждом завитке различают два перилимфатических канала — лестницу преддверия, находящуюся выше рейсснеровой мембраны, и лестницу барабана, расположенную ниже основной мембраны. Обе лестницы соединены у верхушки улитки отверстием. Энцолимфатическое пространство в пределах улитки ограничено снизу основной мембраной, сверху — рейссиеровой мембраной и латерально-сосудистой полоской, спиральным выступом и наружной спиральной бороздкой 

Спиральный орган занимает большую часть эндолимфатической поверхности базилярной мембраны, тянущейся между костной спиральной пластинкой медиально и соединительнотканной спиральной связкой латерально. Базилярная мембрана расширяется по направлению к верхушке улитки. Она состоит из 4 слоев волокон, которые электронно микроскопически не имеют даже отдаленного сходства со струнами. Над спиральным органом нависает покровная перепонка, медиально связанная с соединительнотканным утолщением. Будучи тяжелее воды, она сохраняет свое положение благодаря наличию среди ее волокнистых структур прочных коллагеновых волокон (А. И. Неворотин, М. С. Плужников, 1973). Покровная перепонка имеет свободный контакт со стереоцилиями волосковых клеток.

На поперечном срезе клеточный массив спирального opганa разделен на две части — наружную и внутреннюю треугольным пространством кортиева туннеля, заполненного «третьей» лимфой или «кортилимфой», по своему химическому составу приближающейся к перилимфе. Через туннель проходят безмякотные волокна наружного спирального сплетения и, частично, эфферентного оливокохлеарного пучка.

Спиральный орган состоит из двух видов нейроэпителиальных клеток — чувствительных (волосковых) и опорных. По пространственному отношению к кортиеву туннелю волосковые клетки делятся на внутренние и наружные. У человека примерно 3500-4000 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток.

Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. Их апикальная поверхность омывается эндолимфой, а боковые поверхности — кортилимфой пространства Нуэля. Волоски (стереоцилии) этих клеток погружены основаниями в кутикулу — электронно-плотное вещество апикальных частей волосковых клеток. Стереоцилии помимо сердцевины содержат многочисленные микрофиламенты — тончайшие плотные нити. Основная масса органоидов (митохондрии, канальцы гладкого эндоплазматического ретикулюма, микротрубочки, мультивезикулярные тельца, рибосомы и др.) распределена в цитоплазме наружных волосковых клеток в отличие от внутренних неравномерно (преимущественно в верхней их части, вдоль плазматической мембраны и в базальной части). 

Характерным для волосковых клеток является наличие так называемых «ламеллированных» каналов, идущих параллельно боковой плазмолемме и связывающих апикальную и базальную части клетки. Последняя богата органоидами, включая так называемые «покрытые» пузырьки, и контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. Тела афферентных окончаний небольшие, светлые, содержат единичные пузырьки диаметром 40—50 нм и митохондрии. Пре- и постсинаптические мембраны имеют примембранные утолщения, а у некоторых видов — и синаптическую полоску. Эфферентные нервные окончания крупные, темные от множества пузырьков диаметром 30—35 нм. Эфферентный синапс имеет субсинаптическую цистерну. Электронно-микроскопически прослежено вскрытие пузырьков эфферентного окончания с выбросом содержимого в синаптическую щель, а электронно-цитохимически — наличие ацетилхолинэстеразы в области эфферентных синапсов в базальной части волосковых клеток и в стереоцилиях. 

Внутренние волосковые клетки имеют кувшинообразную форму и со всех сторон окружены клеточными элементами, за исключением апикальной поверхности, омываемой эндолимфой. Они имеют принципиально сходное строение с наружными волосковыми клетками, однако количественно гораздо беднее их органоидами. Внутренние волосковые клетки связаны с опорными клетками простой межклеточной связью, тогда как наружные волосковые клетки фиксированы плотной межклеточной связью в апикальной области и специализированным усиленным контактом в базальной области. 

Опорные элементы спирального органа (клетки-столбы, клетки Дейтерса и Гензена) выполняют поддерживающую (в отношении волосковых клеток) функцию за счет развитой системы плотных межклеточных связей. Опорные клетки также несут трофическую функцию, обеспечивая транспорт веществ за счет аппарата микроворсинок. 


Спиральный орган не имеет сосудов. Ближайший сосуд — vas spirale — располагается па тимпанальной поверхности базилярной мембраны. Основное значение в трофике спирального органа принадлежит сосудистой полоске, состоящей из трех видов эпителиальных клеток (маргинальных, интермедиарных и базальных), тесно связанных морфологически и функционально с эндотелиальными клетками. Эндолимфатическую поверхность сосудистой полоски составляют маргинальные клетки, цитоплазма которых насыщена органоидами, в особенности митохондриями. Детали этих клеток представляют собой сложнейшую разветвленную систему отростков, пронизывающих всю толщу сосудистой полоски и, как щупальцами, охватывающую капилляры. Энзиматическая активность сосудистой полоски чрезвычайно высока, в особенности ферментов окислительного метаболизма. По современным представлениям, stria vascularis обеспечивает насыщение эндолимфы кислородом, создает в улитке постоянный потенциал покоя и определяет состав эндолимфатической жидкости, в частности своеобразное «интрацеллюлярное» распределение в этой среде ионов калия и натрия.

Нарушение ионного равновесия в эндо- и перилимфе ведет к утрате слуховой функции. Конгенитальная патология сосудистой полоски лежит в основе врожденной глухонемоты, ее экспериментальное повреждение вызывает глубокое нарушение функции спирального органа, вплоть до его гибели.

Эндолимфатическая жидкость резорбцируется в эндолимфатическом мешке. Она изоосмотична с перилимфой, хотя и имеет отличный от нее количественный состав. Обмен между жидкостями возможен, главным: образом, через рейсснерову мембрану. В происхождении перилимфы основное значение принадлежит внутрилабиринтным источникам — процессу ультрафильтрации из сосудистых зон. Обе жидкости функционально едины и представляют собой целостную жидкостную систему внутреннего уха.

Нарушения циркуляции, химического состава, давления лабиринтной лимфы лежат в основе многих заболеваний, в частности болезни Меньера, кохлеарного неврита, старческой тугоухости, акустической травмы, интоксикаций и др. Гомеостаз внутренних лабиринтных сред обеспечивается функциональной активностью гематолабиринтного барьера. По сравнению с гематоэнцефалическим и гематоофтальчическим барьерами стабильность этого гистогематического барьера весьма высока, он является преградой для многих медикаментов, сохраняет свою инертность при значительных общих расстройствах гемодинамики. Селективное нарушение проницаемости барьера наступает при терапии антибиотиками группы аминогликозидов.

В физиологических условиях в наружных волосковых клетках возникает микрофонный потенциал — переменный биоток с частотой, синхронной тону озвучивания. Амплитуда потенциала в известных пределах пропорциональна интенсивности звукового раздражения. Форма звукового стимула в точности воспроизводится в форме волны микрофонного потенциала. Благодаря хорошей электропроводности лабиринтной лимфы регистрация микрофонного потенциала легко осуществима с круглого окна. Запись этого биотока (кохлеограмма) и ее анализ имели неоценимое значение для развития экспериментальной отологии и создания моделей заболеваний: акустической травмы, воспалительных процессов, гипоксии, оперативных вмешательств в области трансформационной системы среднего уха, воздействия медикаментов, включая анестетики, антибиотики, диуретики и др. 

В улитке возникают также и другие биоэлектрические явления. Суммационный потенциал отражает функциональную активность внутренних волосковых клеток, акционный потенциал — ганглиозных слуховых клеток, а эндолимфатический потенциал покоя — клеток сосудистой полоски. X. Дэвис (Н. Davis, 1958) полагает, что эндолимфатический потенциал играет роль усилителя микроэлектрических явлений в спиральном органе и определяет его колоссальную чувствительность. Акционный потенциал представляет собой первичную кодированную информацию о звуке. 

Механизм раздражения спирального органа (Н. Davis, 1958) состоит в сгибании стереоцилий волосковых клеток. Это предположение оспаривается цитохимической теорией слуха Я. А. Винникова и Л. К. Титовой (1961), которые усматривают механизм раздражения волосковых клеток спирального органа в деполяризации мембраны волосков ацетилхолином, растворенным в эндолимфе. 

Спиральный (кортиев) орган — самый сложный прибор рецепции млекопитающих. Чувствительность органа близка к предельной, так как он способен реагировать на колебательный процесс, приближающийся по своим параметрам к броуновскому движению. В нем осуществляется весьма совершенный первичный анализ звука, то есть математическое разложение сложного сигнала на составляющие. 

Нейрональный отдел включает восходящий и нисходящий слуховые пути. Восходящий путь представляет совокупность связанных между собой слуховых ядер, располагающихся в определенной последовательности: спиральный ганглий, кохлеарные ядра, верхняя олива, задние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело, слуховая кора. Нисходящий путь начинается в слуховой коре и достигает верхнеоливарной области, откуда идет хорошо прослеженный оливокохлеарный пучок, заканчивающийся на телах внутренних и наружных волосковых клеток крупными темными нервными окончаниями. 

Афферентный путь берет начало от спирального ганглия, клеточная масса которого располагается в modiolus. Биполярные ганглиозные клетки своими центральными отростками формируют слуховую порцию 8-й пары черепно-мозгового нерва, а их дендриты в виде радиальных и спиральных волокон терминируют на чувствительных клетках спирального органа (мелкие «светлые» нервные окончания). 

В слуховом ганглии выделяют три вида нейронов, из которых первый имеет миелинизированную оболочку у деидритов, а дендриты двух других лишены ее. За счет нейронов первого типа осуществляется иннервация внутренних волосковых клеток (в пропорции 1:20). Нейроны второго и третьего типов иннервируют наружные волосковые клетки, причем каждый нейрон обоих типов связан с 10 чувствительными клетками (В. Kellerhals et al., 1967). Таким образом, на уровне рецептора образуются иинервациониые, частично накладывающиеся поля, которые обеспечивают постоянство афферентации в случае дегенерации как отдельных волосковых, так и ганглиозных клеток. 

Слуховые нейроны 2-го порядка сосредоточены в группе кохлеарных ядер продолговатого мозга (переднее и заднее вентральное ядро и дорзальное кохлеарное ядро или слуховой бугорок). Именно на уровне 2-го нейрона происходит перекрест основной массы волокон афферентного слухового пути, главная часть которого продолжает свой ход в составе трапециевидного тела и достигает верхней оливы. Меньшая часть волокон 2-го нейрона следует до заднего двухолмия и даже внутреннего коленчатого тела. 

Комплекс верхней оливы (3-й слуховой нейрон) включает помимо латеральной и медиальной оливы скопление периоливарных ядер. На этом нейрональном уровне происходит конвергенция слуховых путей, подвергшихся или не подвергшихся ранее перекресту. Аксоны оливарных ядер и частично трапециевидного тела образуют латеральную петлю, достигающую заднего четверохолмия. 

Задние бугры четверохолмия (заднее двухолмие) содержат в основном нейроны 4-го порядка, аксоны которых образуют пучок — ручку заднего бугра, которая и достигает внутреннего коленчатого тела ипсилатерально. Однако часть волокон переходит и на контралатеральную сторону. Аксоны нейронов 5-го порядка медиального коленчатого тела достигают височной коры (поля 41, 42 по Бродману у человека), где имеется шесть слоев клеток.

В опытах с разрушением отдельных звеньев афферентной слуховой дуги и при изучении суммарных электрических ответов различных ее отделов установлено, что восприятие простых тонов (частоты, интенсивности) возможно уже на уровне кохлеарных ядер, оливарного комплекса и заднего двухолмия (диэнцефалический и мезэнцефалический уровни). Перцепция же сложных звуков и реализация механизмов тонкого обнаружения и различения сигналов (маскировка, пространственный слух, временная последовательность, память и др.) являются привилегией вышележащих отделов слуховой системы. 

Функциональное значение нисходящего слухового пути изучено слабо. Считается (J. Fex, 1962), что оливокохлеарный пучок оказывает тормозное влияние в слуховой системе, способствует дифференцировке звуковых стимулов, уменьшению эффектов маскировки.

Лопотко А.И., Плужников М.С., Атамурадов М.А.
Старческая тугоухость (пресбиакузис)
Похожие статьи
показать еще
 
Оториноларингология