Структура рабочих кардиомиоцитов

29 Марта в 13:09 6139 0


В основе функции высокоспециализированных кардиомиоцитов лежит процесс электромеханического сопряжения. В соответствии с этим в каждом кардиомиоците имеются следующие структурно-функциональные комплексы: контрактильный аппарат, система рецепции регуляторных сигналов и поддержания внутриклеточного гомеостаза, включая обмен электролитов, система воспроизводства и транспорта макроэргических фосфатов, система обеспечения пластической и секреторной функций клетки, а также система внутриклеточного катаболизма, основным элементом которой являются лизосомы.

Расположение структурных компонентов отражает функциональную специализацию различных отделов клетки, в которой выделяют три зоны: перинуклеарную, миофибриллярную и подсарколеммную (рис. 1.18). Перинуклеарная зона занимает 2–5 мкм вокруг ядра, в ее гиалоплазме содержатся митохондрии, лизосомы, отложения липофусцина, микротельца, цитогранулы, элементы гладкого и шероховатого ретикулума, иногда — вакуоли, липидные капли, сосредоточивающиеся преимущественно у полюсов ядра. Строение этой зоны может изменяться в зависимости от функционального состояния клетки. Миофибриллярная зона занимает бoльшую часть внутриклеточного пространства. Включает миофибриллы, митохондрии, элементы саркотубулярной системы, цитогранулы, иногда — другие органеллы. Под сарколеммой в прозрачном матриксе расположены цитогранулы, начальные отделы Т-системы, а также микропиноцитозные везикулы, митохондрии, элементы саркоплазматического ретикулума и цитоскелета, связывающего миофибриллы и сарколемму.

Контрактильный аппарат вентрикулярных кардиомиоцитов занимает 40–60% внутриклеточного объема. Образующие его миофибриллы пронизывают клетку от одной апикальной поверхности до другой, прочно закрепляясь в плазмолемме, часто анастомозируя. В одном кардиомиоците содержится до 1000 миофибрилл, состоящих из компактных, хорошо упакованных пучков сократительных нитей — миофиламентов Количество миофиламентов в миофибриллах неодинаково — от 200 до 1000, однако, несмотря на различный объем, их структура стереотипна. В световом микроскопе сердечная мышца выглядит поперечно-полосатой. Вдоль мышечного волокна чередуются регулярно расположенные темные, анизотропные, имеющие постоянную длину А-диски, и изотропные, светлые I-диски, укорачивающиеся в систолу.

Элементарной структурой миофибриллы является саркомер (рис. 1.19), ограниченный двумя Z-линиями, каждая из которых делит соответствующий изотропный I-диск на две равные части. Саркомеры клеток миокарда расположены таким образом, что их Z-линии параллельны друг другу не только в одном, но и в соседних кардиомиоцитах. Z-линия, или телофрагма, имеет аморфно-фибриллярную структуру, образуемую белками десмином, виментином, филамином, α-актинином, которые являются основными компонентами цитоскелета. Z-линии смежных миофибрилл соединены между собой, а по периферии клетки — с сарколеммой и элементами коллагенового каркаса миокарда посредством специализированных молекул адгезии.

Сокращение саркомера определяется взаимным перемещением двух разновидностей миофиламентов — толстых длиной 1,65 мкм и толщиной 15 нм, образуемых миозином, и тонких, основу которых составляет актин. Длина тонких филаментов даже в пределах одного саркомера колеблется в широких пределах — от 0,65 до 1,4 мкм, тогда как их толщина постоянна и равна 8 нм. Наружные концы актиновых нитей прочно вплетены в телофрагму, а внутренние располагаются между толстыми филаментами, на периферии образуемого ими А-диска. Участок совместного расположения толстых и тонких филаментов релаксированного саркомера заметно светлее А-диска. Он обозначается Н-зоной, имеющей нечеткие границы из-за различной длины актиновых филаментов.

Схематическое изображение миоцитов

Рис. 1.18. Схематическое изображение миоцитов: (а) желудочка; (б, в) предсердия взрослого млекопитающего: сг – специфические гранулы, гл — гликолемма, т — трубочка Т-системы, тц – терминальная цистерна, тс – трубочка саркоплазматической сети, Z – диски Z

Строение саркомера

Рис. 1.19. Строение саркомера: 1 – актиновые (тонкие) миофиламенты; 2 – миозиновые (толстые) миофиламенты; z – Z-линия; н – Н-зона; м – М-линия

В центре саркомера расположен еще один поперечно ориентированный опорный диск — М-линия, или мезофрагма, шириной 50–80 нм, который образован перемычками, удерживающими вместе толстые филаменты. Если взятый для исследования материал зафиксирован в конце диастолы, по обеим сторонам мезофрагмы можно видеть относительно светлые L-полоски вследствие отсутствия на миозиновых филаментах поперечных мостиков, обеспечивающих их функциональной контакт с актиновыми протофибриллами. Длина максимально расслабленного саркомера — 3–3,5 мкм. В систолу она уменьшается до 1,5 мкм вследствие скольжения толстых и тонких филаментов друг относительно друга. В полностью сокращенном саркомере I-диски и L-зоны исчезают. Таким образом, в зоне Н, границей которой служат продвигающиеся вперед кончики тонких филаментов, содержатся только толстые, а в зоне I — только тонкие филаменты. На поперечных срезах саркомеров через А-диски выявляется гексогональное расположение протофибрилл, причем каждая толстая нить окружена 6 тонкими.

Состав и структура протофибрилл достаточно сложны. Толстая нить слагается из 180–360 продольно-ориентированных, сплетенных между собой молекул миозина. Она имеет утолщение – двойную головку, подвижно соединенную с удли ненной хвостовой частью, состоящей из двух фрагментов. Начальный фрагмент длиной 60 нм вместе с головкой образует компонент протофибриллы, называемый тяжелым меромиозином, который также подвижно соединен с легким меромиозином — вторым ее фрагментом длиной около 90 нм. Головки миозина с правильными интервалами располагаются вдоль толстого филамента, за исключением зоны М-линии саркомера. На электронных микрофотографиях головки молекул миозина имеют вид поперечных мостиков между тонкими и толстыми филаментами.

Тонкие нити изотропного диска состоят из глобулярных молекул актина. Обвивая друг друга, они образуют остов филамента — двойную спираль, по бокам которой проходят два продольных желобка. В этих желобках, повторяя форму актиновой спирали, уложены тонкие молекулы тропомиозина, к которым на правильных расстояниях присоединены молекулы тропонина, каждая из которых состоит из трех субъединиц. Тропонин и тропомиозин играют ключевую роль в регуляции взаимодействия актина и миозина.

Комплекс тропонина и тропомиозина действует как молекулярное запирающее устройство, не позволяющее актину тонких фибрилл взаимодействовать с головками миозина. Присоединение Са2+ к тропонину изменяет конформацию тропонин-тропомиозинового комплеса и открывает актиновые участки, способные взаимодействовать с миозином, что инициирует сокращение. Сокращение саркомера происходит вследствие образования и разъединения поперечных мостиков между тонкими и толстыми филаментами, что заставляет последние скользить вдоль миозиновых протофибрилл к центру А-диска. Сила сокращения пропорциональна числу актомиозиновых мостиков, она возрастает с увеличением площади перекрытия филаментов до входа концов тонких актиновых нитей в Н-зону. Длина саркомера в конце диастолы, равная 2,2 мкм, соответствует наиболее полному взаимному перекрытию филаментов с максимальным числом поперечных актомиозиновых мостиков между ними. И сокращение, и расслабление саркомера осуществляется при обязательном участии АТФ.

Сокращение миофибрилл — сложный процесс, который осуществляется в результате целого комплекса условий: наличия соответствующего энергетического потенциала и концентрации ионов кальция, адекватной функции ряда ферментов, электрохимического импульса, запускающего этот многокомпонентный механизм. Координация всех фаз сокращения и расслабления кардиомиоцита обеспечива ет ся его ионтранспортной системой, функционирование которой возможно благодаря компартментализации внутриклеточного пространства и специфическим свойствам осуществляющих это мембран. Основными элементами данной системы являются сарколемма, саркоплазматический ретикулум и митохондрии.

Строение сарколеммы подчинено ее основным функциям, в ней начинается процесс электромеханического сопряжения с последующей мобилизацией всех непосредственно участвующих в нем органелл. В сарколемме различают внутренний слой, плазматическую мембрану (плазмолемма) и гликокаликс (базальная мембрана, перимембрана, гликолемма).

Гликокаликс, покрывающий поверхность кар диомиоцита, входит в непосредственный контакт с межклеточным пространством, стенками капилляров, коллагеновыми волокнами. Представляет собой опорно-фибриллярный комплекс сложных липидов, протеогликанов и коллагена IV типа. В гликокаликсе различают поверхностную и более плотную внутреннюю пластинки толщиной 20 и 30 нм. Наличие в гликокаликсе сиаловых кислот и гликозаминогликанов сообщает ему полианионные свойства. Гликокаликс стабилизирует плазмолемму, является основным внеклеточным депо Са2+, участвующего в регуляции сокращения кардиомиоцита. Между ним и плазмолеммой имеется довольно постоянная щель шириной 10 нм.

Плазмолемма представляет собой элементарную трехслойную мембрану толщиной 8 нм. С биофизической точки зрения это микрогетерогенно-динамическая система с жидкокристаллическими свойствами. В плазмолемме выявляются белковые частицы диаметром 7–10 нм, как погруженные в липидный бислой мембраны, так и пересекающие всю ее толщу. Структура мембраны поддерживается нековалентными, гидрофобными и гидрофильными взаимодействиями белков, липидов и олигосахаридов. Один из основных компонентов мембраны — белки часто совмещают структурную функцию с рецепторной или ферментной, примерами чего являются Na+, К+-АТФаза, комплекс β-адрено ре цеп тор — аденилатциклаза и др. Важнейшая особенность плазмолеммы, обусловленная присутствием белков, — наличие каналов, обеспечивающих медленный, электрогенный и быстрый, электронейтральный транспорт Са2+. Фиксация сарколеммы свободной поверхности рабочих кардиомиоцитов к миофибриллам на уровне Z-линий обусловливает ее фестончатые выбухания при сокращении клетки.

Сарколемма кардиомиоцита имеет пять различных специализированных зон: большие и малые инвагинации, формирующие Т-систему и кавеолы, участки контактов с саркоплазматическим ретикулумом и вставочные диски. Диаметр кавеол — 50–80 нм, они являются динамичными структурами, напоминающими везикулы. Их содержимое — гранулярный или мелкодисперсный матрикс. Количество кавеол увеличивается при нагрузке или при СН.

Т-систему образуют глубокие разветвленные впячивания боковой сарколеммы, выстланные гликокаликсом. Устья Т-тубул находятся на уровне Z-линий. Их начальные отделы, ориентированные перпендикулярно миофибриллам, диаметром 150–200 нм. Т-система образует продольные и поперечные ответвления, постепенно истончается и проникает до границы околоядерного пространства, примерно на треть увеличивая суммарную площадь сарколеммы. Ее тесный контакт с саркоплазматическим ретикулумом обеспечивает проведение электрохимического импульса в аксиальные отделы клетки.

Вставочный диск при световой микроскопии виден как темная линия неодинаковой ширины, проходящая через мышечное волокно. Он образуется сарколеммой двух кардиомиоцитов на уровне Z-линий одного или нескольких саркомеров (см. рис. 1.19). В пределах вставочного диска имеются три вида специализированных структур: нексусы, десмосомы и промежуточные соединения (рис. 1.20).

Контактные зоны смежных кардиомиоцитов

Рис. 1.20. Контактные зоны смежных кардиомиоцитов (электронограмма)

Десмосомы и промежуточные соединения служат для более прочного механического скрепления клеток. Десмосомы — электронноплотные округлые образования диаметром от 30 до 200 нм. Со стороны цитоплазмы в состав десмосом входят плотные пластинки прикрепления и связанные с ними пучки переплетающихся коротких, плотно расположенных кератиновых тонофиламентов толщиной около 10 нм. Межклеточная щель в области десмосом равна 20–30 нм. Посредине содержит полоску богатого белком материала, так называемый центральный диск, тонкими перемычками связанный с мембранами соседних клеток.

Промежуточные соединения занимают бoльшую часть горизонтального сегмента вставочного диска, который в этой зоне имеет зигзагообразный профиль, а щель между клеточными мембранами шириной до 30 нм заполнена тонкофибриллярным материалом, способствующим их скреплению. На внутренней поверхности плазмолеммы в данных участках присутствуют компактные отложения электронноплотного материала, образуемого фосфолипидами и цитоскелетными белками, характерными для телофрагмы. Актиновые протофибриллы внедряются во внутреннюю поверхность этих участков плазмолеммы, переплетаясь с плотной сетью отходящих от них тонофибрилл. Таким образом, благодаря промежуточным соединениям мембрана вставочных дисков клетки как бы соответствует первой или последней Z-линиям.



Нексусы, или щелевые контакты, располагающиеся преимущественно вдоль миофибрилл на вертикальных сегментах вставочного диска, занимают 7–10% его поверхности. В электронном микроскопе высокого разрешения нексус на поперечном срезе имеет вид семислойной конструкции, по три слоя которой принадлежат каждой из контактирующих мембран смежных клеток, разделенных светлой щелью шириной 2 нм. В составе нексусов выявлены глобулярные структуры диаметром около 7 нм, которые располагаются на расстоянии 10 нм друг от друга, формируют гексагональные фигуры, образующие ориентированные поперек мембраны каналы глубиной около 9 нм. Возможность прямого межклеточного обмена ионами через эти структуры обеспечивает быструю межклеточную передачу импульсов, вызывающих сокращение. В пределах вставочного диска располагаются и свободные от специализированных структур участки такого же строения, что и плазмолемма боковых поверхностей клетки, но без гликокаликса и кавеол. В этих местах мембраны соседних клеток мышечного волокна тесно прилежат друг к другу, никогда, однако, не сближаясь между собой в такой степени, как в нексусах.

Функция сарколеммы по поддержанию ионного гомеостаза клетки тесно связана с саркоплазматическим ретикулумом. Эти органеллы представляют собой сложную систему трубочек, оплетающих миофибриллы, их стенка образована агранулярной цитомембраной. Саркоплазматический ретикулум включает свободную сеть и терминальные цистерны, структурно и функционально дифференцированные.

Свободная сеть состоит из анастомозирующих канальцев диаметром 20–60 нм, ориентированных поперечно и продольно. Они образуют два сплетения на уровне М-линий и в зоне телофрагмы, так называемый пористый воротник. Расположение тубулярных элементов сети относительно стабильно благодаря их фиксации тончайшими плотными нитями цитоскелета. Поперечные трубочки более многочисленны, чем продольные, которые через промежуточные цистерны постепенно переходят в промежуточные, а затем в терминальные цистерны в виде слепых мешковидных образований. Цистерны саркоплазматического ретикулума контактируют либо с сарколеммой, либо с Т-тубулами. В зависимости от плоскости среза эти контакты могут образовывать триады, муфты, более сложные фигуры из 4 трубочек.

Т-система и саркоплазматический ретикулум между собой не сообщаются. В области контактов между их мембранами всегда сохраняется зазор шириной около 10 нм при длине контакта от 0,1 до 1 мкм. В таких зонах определяют специализированные структуры, состоящие из расположенных по оси цистерны плотной полоски, образованной рядом тесно прилегающих гранул, и периодических уплотнений диаметром около 15 нм, разделенных промежутками в 20 нм.

В диастолу Са2+ из саркоплазмы элиминируется канальцами свободной сети, перемещается по ним к цистернам, из которых вновь выбрасывается при инициации сокращения. Часть протеинов мембраны саркоплазматического ретикулума совмещает функции пластического материала и энзимов. В первую очередь это относится к Ca2+-Mg2+-зависимой АТФазе — основному компоненту кальциевого насоса, обеспечивающего расслабление миокарда. Помимо того, в саркоплазматическом ретикулуме присутствуют кислые гидролазы и фосфолипазы, активирование которых может иметь критическое значение в патологии.

Митохондрии. Высокая интенсивность механической работы миокарда находит отражение в строении его энергообеспечивающего аппарата. Местом, где протекают процессы тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования, являются митохондрии — органеллы овоидной формы размером 0,5–2,5 мкм, основной источник макроэргических фосфатов. Они располагаются между миофибриллами, чаще всего по 1–2 митохондрии на каждый саркомер, под сарколеммой, вокруг ядра, занимая около 35% объема клетки. Иногда смежные митохондрии образуют тесные контакты, в зоне которых содержится мелкозернистый электронноплотный материал. Количество межмитохондриальных контактов варьирует в зависимости от функциональной нагрузки на клетку.

Митохондрии состоят из наружной мембраны, образующей оболочку органелл, и внутренней, формирующей многочисленные, расположенные параллельно, плотно упакованные складки-кристы, обычно ориентированные в поперечном направлении. Межкристное пространство заполнено мелкозернистым матриксом, содержащим электронно плотные гранулы, более темным, чем узкая щель между наружной и внутренней мембранами органеллы. Наружная и внутренняя мембраны митохондрий имеют толщину до 6 нм, но существенно отличаются по своему составу, физико-химическим свойствам и функциям. Первая более насыщена холестерином, легко проницаема для мелких молекул, например креатинфосфата. Энзимы мембран принадлежат к различным метаболическим звеньям. Для внутренней мембраны характерно более высокое содержание белка, до 25% которого составляют дыхательные ферменты. Митохондрии кардиомиоцитов содержат собственную ДНК, синтезирующую РНК и до 15% митохондриальных белков.

Функции митохондрий не ограничиваются воспроизводством макроэргических фосфатов и обновлением собственной структуры, но включают еще и участие в обмене ионов кальция. Поглощение ими ионизированного кальция, благодаря наибольшей емкости этого внутриклеточного депо, эффективно поддерживает электролитный баланс саркоплазмы. Однако при определенных обстоятельствах возможно быстрое освобождение этих ионов из митохондрий с неблагоприятными последствиями для клетки. Помимо окислительного фосфорилирования, зависящего от кислородзависимого тканевого дыхания, воспроизводство некоторой доли АТФ обеспечивается анаэробным гликолизом, в процессе которого утилизируется глюкоза, доставляемая кровью либо образуемая из депонированного в клетке гликогена.

В общий энергетический баланс здорового миокарда гликолиз вносит заметно меньший вклад, чем аэробное окисление. Вместе с тем для многих процессов, регулирующих уровень ионов кальция в цитозоле клетки, преимущественным источником АТФ является именно гликолиз.

Гранулы метаболически лабильного β-гликогена в виде округлых частиц умеренной электронной плотности диаметром 20–40 нм рассеяны в саркоплазме под сарколеммой, между митохондриями, в околоядерной зоне. Некоторую его часть выявляют в составе относительно инертных белково-полисахаридных комплексов — гликосом.

Регенераторный аппарат кардиомиоцитов представлен нуклеарным и саркоплазматическим компонентами. Большинство кардиомиоцитов имеет одно и лишь 10–13% — два ядра, занимающих осевое положение. На долю ядра приходится 2,8–5,4% объема клетки. Длина миокардиальных ядер колеблется от 7 до 12 мкм. Оболочка ядра, карио- или нуклеолемма, состоит из двух элементарных мембран толщиной около 7–8 нм, формирующих отдельные мешотчатые образования с узким (10–30 нм) перинуклеарным пространством между ними, которое сообщается с просветом саркоплазматического ретикулума. На гладкой цитоплазматической поверхности нуклеолеммы иногда выявляют рибосомы.

Сообщение нуклео- и саркоплазмы осуществляется посредством пор круглой или октагональной формы, периметр которых образован стенками наружного и внутреннего листков нуклеолеммы. Ядерные поры закрыты тонкой белковой диафрагмой, ограничивающей их проницаемость. Ядро заполнено электронно-прозрачной нуклеоплазмой, основное содержимое которой дезоксинуклеопротеиды — хроматин в неактивной, конденсированной форме (гетерохроматин) либо в активном деконденсированном состоянии (эухроматин). Гетерохроматин имеет вид компактных электронноплотных глыбок, расположенных в основном под нуклеолеммой и вокруг ядрышек. Эухроматин, обычно преобладающий в ядрах кардиомиоцитов, в виде слабоконтрастной сети заполняет все остальное внутриядерное пространство.

Количество ядрышек варьирует от 1 до 5–6. Их структурной основной является ДНК, тонкие нити которой сплетены в нуклеолонемму. Благодаря ей ядрышки являются местом сосредоточения ядрышковых организаторов — мест синтеза рибосомальной РНК (рРНК), который осуществляется деконденсированным хроматином — участками хромосом, объединенных в петлистый шнур — нуклео лемму. На поперечном срезе нуклеолеммы выявляют ее светлую слабоструктурированную сердцевину — фибриллярный центр, образованный ДНК ядрышкового организатора. Фибриллярный центр окружен плотным кольцом фибриллярного материала, структурирующегося в рРНК, и гранулярным компонентом — многочисленными гранулами созревающих рибосом. Это придает ядрышку вид петлистого клубочка из темного гранулярного и филаментозного материалов, перемежающегося узкими более светлыми включениями — фибриллярными центрами.

Пул саркоплазматических рибосом весьма многочисленен. Их гранулы имеют округлую форму и диаметр около 15 нм. Рибосомы располагаются в околоядерном пространстве либо под сарколеммой плотнее, чем между миофибриллами. Иногда они объединены в короткие цепочки-полирибосомы, которые выстраиваются между актиновыми нитями саркомера в зоне телофрагмы, где синтез белков контрактильного аппарата наиболее активен. В саркоплазме, чаще всего перинуклеарно, выявляют тубулы или спиралевидные элементы шероховатого эндоплазматического ретикулума, также имеющего прямое отношение к пластической функции кардиомиоцита.

У полюсов ядра определяют элементы относительно слабо развитого пластинчатого комплекса Гольджи. Мембрана органеллы образует 3–4 уплощенных цистерны, окруженных несколькими десятками мелких пузырьков с содержимым различной электронной плотности. Основная функция пластинчатого комплекса состоит в воспроизводстве гликопротеинов и липопротеинов цитомембран.

Ошибки при биосинтезе белков в здоровой клетке достигают 15% их общей продукции. Помимо того, химические воздействия и конформационные изменения функционирующих макромолекул неизбежно влекут их постепенную денатурацию. Необходимость освобождения от таких продуктов обусловливает потребность клетки в специализированном аппарате их разрушения и элиминирования. Наиболее изученным его звеном являются лизосомы, которые, как и в других клетках, воспроизводятся пластинчатым комплексом и саркоплазматической сетью. Их преимущественное расположение — перинуклеарная зона.

Первичные лизосомы представляют собой округлые тельца диаметром 0,5 мкм с электронноплотным матриксом. Они содержат сложный набор гидролитических ферментов и окружены одноконтурной мембраной. Эти органеллы обладают способностью ассоциироваться с внутриклеточными структурами, подлежащими расщеплению, с последующей частичной утилизацией либо удалением из клетки. Сливаясь с ними, они образуют крупные вторичные лизосомы размером до 2 мкм, с полиморфным содержимым, трансформирующиеся в резидуальные тельца. К последним относятся и гранулы липофусцина — тельца неправильной формы размером до 7 мкм, состоящие из аморфного вещества и скоплений осмиофильных зерен диаметром 7–50 нм. Их количество увеличивается с возрастом и в условиях патологии.

Функция лизосом осуществляется в комплексе с различными протеазами. Система внутриклеточного катаболизма кардиомиоцитов включает также рибонуклеазы, структурированные непосредственно в рибосомах, фосфолипазы, которые также локализуются на мембранах митохондрий, саркоплазматического ретикулума, плазмолемме в непосредственной близости от расщепляемых субстратов.

К числу редко выявляемых в кардиомиоцитах органелл относят пероксисомы (микротельца), имеющие отношение к липидному и углеводному обмену. Это мелкие (0,15 на 0,25 мкм) тельца овоидной формы с плотным гранулярным матриксом, окруженным мембраной. Наиболее частая локализация пероксисом — на границе А–I дисков миофибрилл, а также вблизи митохондрий, терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума, жировых включений, "липидных капель", иногда выявляемых рядом с митохондриями.

В саркоплазме во всех участках кардиомио- цита присутствуют микрофиламенты диаметром 7–10 нм, которые совместно с микро тру бочками образуют цитоскелет клетки и, возможно, определяют внутриклеточные перемещения жидкости.



В.В. Братусь, А.С. Гавриш "Структура и функции сердечено-сосудистой системы"

Похожие статьи
  • 02.04.2012 34331 29
    Венозное полнокровие

    Венозная (застойная, пассивная) гиперемия — патологическое изменение кровообращения, обусловленное затруднением оттока венозной крови при сохраненной доставке ее в ткани по соответствующим артериям. Венозное полнокровие может быть общим и местным, острым и хроническим.

    Строение кровеносной системы
  • 29.03.2012 22043 17
    Проводящая система сердца

    Миокард предсердий и желудочков, разделенный фиброзными кольцами, синхронизируется в своей работе проводящей системой сердца, единой для всех его отделов (рис. 1.30).

    Строение кровеносной системы
  • 29.03.2012 18142 35
    Анатомия артерий сердца

    Главным источником кровоснабжения сердца являются венечные артерии (рис. 1.22). Левая и правая венечные артерии ответвляются от начальной части восходящей аорты в левом и правом синусах. Расположение каждой венечной артерии варьирует как по высоте, так и по окружности аорты. Устье левой вене...

    Строение кровеносной системы
показать еще
 
Анатомия и патанатомия