Строение стенки коронарных артерий и их ветвей

29 Марта в 13:26 2033 0


Структура стенки этих сосудов соответствует распределительным сосудам мышечного типа и включает 3 хорошо выраженных слоя-оболочки: внутренний (интима), средний (медия) и наружный (адвентиция). Внутренний слой со стороны просвета сосуда выстлан клетками эндотелия. Его клетки имеют уплощенную вытянутую форму с продольной осью, ориентированной по длиннику сосуда. Межклеточные границы имеют вид тонких, слегка извитых линий. Чем дистальнее расположен артериальный сегмент и чем меньше его диаметр, тем более вытянуты выстилающие его эндотелиоциты и тем меньше угол их отклонения от оси сосуда. В местах отхождения ветвей эта закономерность нарушается: расположение эндотелиоцитов становится хаотичным, а их форма — полигональной. Размеры артериальных эндотелиоцитов достаточно вариабельны. Длина клеток составляет 25–50 мкм, ширина — 7–15 мкм, толщина выбухающей в просвет ядросодержащей части — до 3 мкм, а попериферии ≤1 мкм. В эндотелиоцитах выделяют контактную, периферическую, занимаемую органеллами, и ядерную зоны, весьма условно разграниченные между собой.

Ядро, занимающее центральную область, уплощенной овоидной формы, выполнено филаментозным эу- и гранулярно-глыбчатым гетерохроматином. Ядрышки невелики и их редко бывает больше одного. В зоне перикариона, окружающей ядро, сосредоточена основная масса органелл, обеспечивающих энергетические и пластические потребности клеток. Комплекс Гольджи обычно расположен ближе к люминальной поверхности. Его профили имеют вид плоских полостей, образуемых элементарной мембраной, которые окружены немногочисленными крупными вакуолями и группами мелких везикул, иногда с уплотненным содержимым.

Гладкая и гранулярная эндоплазматическая сеть представлены разнонаправленно- ориентированными канальцами. Мембрана гранулярного ретикулума усеяна РНП-гранулами (рибонуклеопротеидные частицы). Немногочисленные митохондрии имеют округлую или овоидную формы диаметром 0,1–1 мкм, внутренняя мембрана образует 3–6 коротких крист. Количество лизосом и их размеры также невелики, они имеют типичное строение. Митохондрии и лизосомы содержат весь набор ферментов, характерных для этих органелл. Цитоспецифическим элемен том ультраструктуры эндотелиоцитов являются тельца Вейбеля — Паладе длиной 2–3 и диаметром 0,15 мкм. Электронная плотность их содержимого изменяется от значительной до высокой в соответствии с функциональным состоянием.

Форма эндотелиальной клетки поддерживается элементами цитоскелета, объединенными в сеть. В этой сети различают цитокортекс, лишенный органелл, расположенный непосредственно под плазмолеммой и лучше выраженный в контактной зоне клетки, микротрабекулярную решетку эндоплазмы и волокна напряжения, пересекающие цитоплазму в различных направлениях. Филаменты этой сети образованы актином, способным переходить из глобулярной Г-формы в фибриллярную Ф-форму либо вновь деполимеризоваться. Элементами цитоскелета являются также ориентированные вдоль клетки микротрубочки, довольно редко выявляемые в срезах, и так называемые промежуточные фибриллы, служащие для соединения элементов фибриллярного каркаса.

Структурирование фибрилл актина требует расхода АТФ. При взаимодействии с молекулами миозина и Са2+ Ф-актин генерирует силу, влияя на расположение органелл и рельеф клеточной поверхности. Связь миофибрилл с плазмолеммой в зонах межэндотелиальных стыков дает основания думать о зависимости их проницаемости от состояния цитоскелета, а его контакты со встроенными в плазматическую мембрану рецепторами — о возможности регуляторного влияния эндотелиоцитов на процессы ультрафильтрации.

Плазматическая мембрана эндотелиоцита — типичная трехслойная биологическая мембрана с белковыми комплексами, погруженными в липидный биослой. Их выступающие полярные части со стороны цитоплазмы входят в состав субмембранного, а снаружи — параплазмолеммного слоев клеточной оболочки. Люминальная поверхность эндотелия покрыта гликокаликсом,  в котором присутствуют сиаловые кислоты, гликолипиды, гепарин, моно- и полисахариды, белки. Весь этот материал организован в виде рыхлого внеклеточного слоя, пропитанного водой  с ионами, мелкодисперсными белками, белками плазмы крови.

Важным структурно-функциональным элементом эндотелиального монослоя являются межклеточные контакты. Периферические и контактные зоны смежных клеток могут просто накладываться друг на друга либо формировать интердигитации, значительно усложняющие контуры межклеточной щели. При этом край одной из клеток свободно свисает в просвет сосуда, образуя так называемую маргинальную складку. Пространство между клетками шириной в среднем 2–3 нм на всем протяжении заполнено межклеточным "цементом", близким по своим физико-химическим свойствам к гликокаликсу. Зоны резкого сближения примыкающих поверхностей клеток могут перемежаться локальными расширениями контактной щели.

Специализированными структурами, поддерживающими целостность эндотелиальной выстилки сосуда, являются плотные и щелевые контакты в области латерального примыкания эндотелиоцитов. Плотный или замыкающий контакт, образованный слиянием внешних листков плазмолеммы смежных клеток, представляет собой пенталамилярный комплекс, укрепленный сетью контактных фибрилл. Щелевидные межэндотелиальные контакты отмечают значительно реже. Они имеют определенное структурное сходство с по доб ными образованиями вставочных дисков кардиомиоцитов. Несмотря на наличие этих специализированных структур, межклеточная щель обеспечивает ультрафильтрацию жидкости и небольших гидрофильных молекул по гемотканевому градиенту давления.

Отличительной особенностью поверхности эндотелиоцитов является лабильность, которая проявляется формированием многочисленных выступов и втяжений, отшнуровывающихся в виде мик ропино ци тозных везикул. Они способны вновь встраиваться в плазмолемму либо сливаться друг с другом, образуя полиморфные гроздьевидные или цепочечные комплексы из нескольких элементов. Микропиноцитозные везикулы представляют собой округлые образования диаметром 50–70 мм, выстланные изнутри слабоосмиофильным аморфным или гранулярным материалом. Основная их функция — трансэндотелиальный "контейнерный" перенос грубодисперсных веществ. Процесс отделения нагруженного ими пузырька от плазмолеммы, как и последующее слияние с ней и опорожнение на противоположной поверхности клетки, осуществляется значительно быстрее, чем его перемещение через цитоплазму. В связи с этим микровезикула большую часть времени существует в виде более или менее глубокого инвагината плазмолеммы либо не связанного с ней мембранного образования.



Ассоциируясь, микровезикулы могут формировать динамичные трансэндотелиальные канальцы, диафрагмированные, если между ними сохраняются везикулярные перегородки, либо свободные при их отсутствии. В первом случае они становятся дополнительным маршрутом миграции низкомолекулярных липотропных веществ, во втором — канальцами для ультрафильтрации по градиенту давления.

Популяция микровезикул эндотелиоцита неоднородна. Некоторая часть из них имеет отношение к секреторному процессу, другие являются, по-видимому, мембранным резервом клетки и активно не участвуют в транспортном процессе. Часть везикул в фазу формирования загружается свободно, а фактором, лимитирующим размер диффундирующих в везикулу веществ, является ширина устья. У других оно перекрыто диафрагмой толщиной 3–5 мм, которая является фильтром, осуществляющим селекцию загружающего везикулу материала с учетом размеров и заряда его частиц.

Так называемые окаймленные везикулы, окруженные со стороны цитоплазмы специализированным белком — клатрином, связанным с цитоскелетом, участвуют не только в рецепторопосредованном эндоцитозе липопротеинов, грубодисперсных белков и положительно заряженных частиц, но и в переносе материала из эндоплазматического ретикулума в пластинчатый комплекс.

Сосудистый эндотелий является полифункциональной системой, оказывающей регуляторное воздействие как на сосуды, так и на систему крови. Образует тромборезистентную поверхность, участвует в ге мо тканевом обмене, обеспечивая его селективность, синтезирует и катаболизирует целый ряд биологически активных веществ, участвует в липидном обмене и регуляции тонуса сосудистой стенки. Благодаря наличию рецепторного аппарата, эндотелий чувствителен к ацетилхолину, катехоламинам, гормонам гипофиза, вазопрессину и окситоцину, гистамину, факторам, выделенным тромбоцитами, — серотонину, тромбоксану А2, брадикинину. Эндотелиальные клетки артерий участвуют в метаболизме таких веществ, как норадреналин, серотонин, аденозин, в них присутствует АПФ, образуются метаболиты арахидоновой кислоты, лейкотриены, в частности простациклин (ПГI2), обладающий вазодилататорными и антиагрегантными свойства.

Клетки эндотелия выделяют эндотелиальный релаксирующий фактор, идентифицированный как NO, а также ангиотензин, эндотелин — полипептид вазоконстрикторной природы, повышающий уровень АД. Секреция эндотелиального фактора роста детерминирует новообразование сосудов.

Являясь естественной границей между тканями и кровью, эндотелий образует и связывает на своей поверхности широкий спектр антитромботических, антикоагулянтных и прокоагулянтных факторов, ре гули рует агрегатное состояние пристеночного слоя плазмы крови. Гликокаликс эндотелия, как и поверхность форменных элементов крови, имеет отрицательный заряд, что также во многом определяет тромборезистентность сосудистой стенки. Неравномерное, "доменное" распределение этого заряда в гликокаликсе оказывает существенное влияние на его неспецифическую адгезивность и транспортную функцию, основанную на электростатическом взаимодействии.

В эндотелиоцитах присутствует набор ферментов, необходимых для разрушения фибрина, синтеза биологически активных веществ, компонентов базальной мембраны и межклеточного вещества. Энзимы интегрированы с мембранами митохондрий и других органелл, с плазмолеммой, содержатся в лизосомах, адсорбированы гликокаликсом, связаны с рецепторами — гликопротеин- ферментными комплексами, встроенными в плазмолемму. Гликопротеиновый компонент рецептора, взаимодействующий со специфическим раздражителем, структурирован в гликокаликсе. Полученный сигнал передается на протеидный компонент рецептора и далее на встроенный в толщу мембраны G-белок, последовательно вызывая в них конформационные изменения. При этом G-белок приобретает способность взаимодействовать с гуанозинтрифосфатом, дополнительно изменяя свою пространственную конфигурацию. Это служит сигналом для активирования аденилциклазы, гуанилциклазы либо фосфолипазы — любого из ферментов, локализованных на внутренней поверхности плазмолеммы и функционально сопряженных с соответствующим рецептором. В результате в клетке повышается концентрация вторичных мессенджеров: цАМФ, NO, цГМФ, диацилглицерола и инозитолтрифосфата, которые изменяют концентрацию Са2+, стимулируют разнообразные ферментные системы и тем самым различные виды клеточной активности.

Эндотелиальный монослой лежит на базальной мембране, связываясь с ней полудесмосомами и адгезивными белками, в частности фибронектином. Во всех отделах сосудистого русла сердца базальная мембрана имеет трехслойное строение и тонкофибриллярную сетчатую основу, ячейки которой выполнены гликопротеинами и гепаринсульфатсодержащими протеогликанами. Наряду с пограничной и опорной функциями, она выполняет роль барьера с электростатическими свойствами, проницаемость которого для фильтрирующихся субстратов зависит от их размера и заряда .

Эндотелиальный слой механически непрочен и легко травмируется, например воздействием высокого напряжения сдвига, однако возникшие микродефекты быстро восстанавливаются благодаря высокой регенераторной способности эндотелиоцитов .

К базальной мембране прилежит субэндотелиальный слой, который составляет пример- но 1/6 толщины всей стенки и в магистральных суб эпикардиальных артериях развитлучше, чем в разнокалиберных сосудах других регионов. Образован различно ориентированными коллагеновыми волокнами, погруженными в основное межклеточное вещество, богатое гликозаминогликанами. В нем выявляют также немногочисленные фибробласты, низкодифференцированные секреторно активные гладкомышечные клетки, изредка — макрофаги. В местах ветвления сосудов и других участках, испытывающих сильное воздействие потока крови, отмечают мышечно-эластические утолщения, в которых различают поверхностный и более богатый волокнистыми элементами глубокий слой.



В.В. Братусь, А.С. Гавриш "Структура и функции сердечено-сосудистой системы"
Похожие статьи
  • 02.04.2012 34390 29
    Венозное полнокровие

    Венозная (застойная, пассивная) гиперемия — патологическое изменение кровообращения, обусловленное затруднением оттока венозной крови при сохраненной доставке ее в ткани по соответствующим артериям. Венозное полнокровие может быть общим и местным, острым и хроническим.

    Строение кровеносной системы
  • 29.03.2012 22086 17
    Проводящая система сердца

    Миокард предсердий и желудочков, разделенный фиброзными кольцами, синхронизируется в своей работе проводящей системой сердца, единой для всех его отделов (рис. 1.30).

    Строение кровеносной системы
  • 29.03.2012 18198 35
    Анатомия артерий сердца

    Главным источником кровоснабжения сердца являются венечные артерии (рис. 1.22). Левая и правая венечные артерии ответвляются от начальной части восходящей аорты в левом и правом синусах. Расположение каждой венечной артерии варьирует как по высоте, так и по окружности аорты. Устье левой вене...

    Строение кровеносной системы
показать еще
 
Анатомия и патанатомия