Строение различных элементов

29 Марта в 13:49 1332 0


Нервные пучки, проникая из сосудистой стенки в миокард, разделяются на отдельные аксоны и формируют сетевидный концевой синаптический нервно-мышечный аппарат. По ходу таких аксонов наблюдаются небольшие варикозные утолщения, в которых сосредоточены запасы нейромедиатора норадреналина. Нервные пучки и их моноаксоанальная терминальная сеть являются единственными структурами в сердце, осуществляющими его синтез и хранение. В соответствии с локализацией в миокарде различают паракапиллярные окончания, лежащие около кардиомиоцитов, и "свободные" окончания, расположенные в интерстиции.

Парасимпатическая иннервация сердца осуществляется через сердечные ганглии, локализованные преимущественно под эпикардом в области основания сердца, задней стенки предсердий, выносящего тракта. На их холинэргических нейроцитах оканчиваются эффекторные волокна блуждающих нервов. Нейриты этих клеток составляют пучки нервных волокон, которые, часто ветвясь, истончаясь и анастомозируя, образуют полиаксональное сплетение. Аксоны внутрисердечных нейроцитов участвуют в иннервации кровеносных сосудов рабочего миокарда, проводящей системы сердца, достигая в последней наивысшей плотности. Нервные волокна преганглионарных нервных стволов, идущих из продолговатого мозга к сердцу, значительно менее протяженные, постганглионарные отделены от окружающей их ткани телами шванновских клеток.

Поли- и моноаксональные структуры предсердного сплетения, сопровождаемые шванновскими клетками, наиболее густо распределены в межпредсердечной перегородке и достигают наибольшей плотности в области AV-узла, в котором они непосредственно контактируют с кардиомиоцитами. Концентрация холинэргических волокон на всем протяжении проводящих путей выше, чем в окружающем миокарде, где они располагаются вдоль мышечных пучков.

Парасимпатическая иннервация миокарда и сосудов осуществляется дифференцированно. Нервные волокна, окружающие сосуды и проникающие в их медию, выходят из пучков, образованных аксонами нейронов интрамуральных ганглиев. На участке пути до обособления они следуют в шванновском плазмодии вместе с симпатическими волокнами. Плотность образуемой ими пара- и интравазальной сети пропорциональна калибру сосуда. После выхода из полиаксональных анастомозирующих тяжей парасимпатические аксоны образуют вторичную  сеть из свободных моноаксональных структур с неравномерно распределенной по длине активностью ацетилхолинэстеразы, что придает им четкообразный, "варикозный" вид.

Парасимпатический компонент эфферентной иннервации сердца, как и симпатический, является в периферическом, преимущественно моноаксональном отделе сетевидным и частично незамкнутым образованием. Он не имеет специальных окончаний, подобных синаптическим бляшкам преганглионарных волокон, на интрамуральных нейронах сердца. Локусы повышенной активности ацетилхолинэстеразы в концевой холинэнергической нервно-мышечной синаптической структуре соответствуют зонам концентрирования и выделения нейромедиатора — ацетилхолина.

Афферентная (сенсорная) иннервация сердца обеспечивается волокнами вагусного и спинно мозгового происхождения. Чувствительные нейрорецепторы выявлены во всех оболочках сердечной стенки. Преимущественная зона их распределения — эпикард и субэпикардиальный слой, где количество чувствительных нервных окончаний достигает нескольких сотен на 1 см2. Нервные терминалы на большем своем протяжении заключены в тонкую оболочку из глиальных клеток-сателлитов. Она отсутствует лишь в области варикозных расширений аксонов, содержащих скопления синаптических пузырьков. Единственным барьером между плазмолеммой аксона и интерстицием в таких местах становится базальная мембрана клеток-сателлитов, не препятствующая диффузии содержимого синаптических везикул к миоцитам миокарда или сосудистой стенки, расположенных на расстоянии 50–150 нм. Взаимодействие соответствующих звеньев симпатической и парасимпатической иннервации сердца осуществляется в местах сближения холинэргических и адренергических терминалей, не разграниченных отростками глиальных клеток.

Толстые миелиновые эфферентные нервные волокна, вступающие в сердце в составе экстракардиальных нервов, вначале образуют внутрисердечные сплетения, которые состоят из крупных неветвящихся нерв ных пучков, не анастомозирующих с идущими рядом безмякотными волокнами. В следующих далее более мелкихпучках сплетения они многократно ветвятся и, покидая их, заканчиваются рецепторами. Проводящие волокна сопровождаются шванновскими клетками, которые в проксимальных отделах плотно прилегают к волокну, располагаясь в один и нередко два ряда. В претерминальных и терминальных ответвлениях количество клеток существенно уменьшается, и они распределяются со значительными промежутками.

Афферентные сплетения предсердий, стенки желудочков, клапанов и сосудов сердца морфологически принципиально сходны. Их терминальные отделы представляют собой безмякотные ответвления мякотных афферентных волокон, единичные либо в виде скоплений — рецепторных полей. В миокарде афферентные нервные терминали распределены главным образом в соединительно тканных прослойках, окружающих мышечные пучки и крупные сосуды, на кардиомиоцитах и среди элементов проводящей системы сердца.

Отличительной особенностью чувствительных терминалей является обилие митохондрий, присутствие осмиофильных ламеллярных телец и полиморфных везикул, хотя в целом на ультраструктурном уровне элементы чувствительной иннервации сердца исследованы еще недостаточно.

Кардиальные вегетативные ганглии являются специализированными структурами, обеспечивающими передачу импульса к кардиомицитам. Количество составляющих их нейроцитов колеблется от единичных до нескольких сотен клеток. Ганглии чаще всего имеют неправильную округлую форму и органоидное строение. Каждый из них окружен тонкой соединительнотканной капсулой, имеет строму, образуемую отростками и телами глиальных, шванновских клеток и некоторым количеством соединительнотканных элементов, а также свою региональную "систему" кровоснабжения и лимфооттока.



Нейроны кардиальных ганглиев отличает крупное отростчатое тело. Дендриты значительно увеличивают воспринимающую поверхность клетки и расширяют ее коммуникационные возможности, а аксон обеспечивает передачу импульса на другие нейроны или эфферентные клетки. В одних случаях отростки более или менее равномерно распределены по всей поверхности нейроцита, в других группируются у одного из полюсов, придавая клеткам звездчатую, овоидную или грушевидную форму. Преобладают мультиполярные клетки, однако в мелких ганглиях отмечают би- и униполярные нейроны.

Основные функции этих клеток — восприятие, трансформация и передача нервных импульсов — осуществляются при участии концевых и транзиторных синаптических контактов на их телах и отростках. При этом холинэргические терминали значительно преобладают над симпатическими, которые выявляются лишь в крупных ганглиях. В пресинаптической части аксона, имеющей вид варикозного расширения, содержатся мелкие митохондрии, синаптические везикулы, гранулы гликогена, большие гранулярные пузырьки. Нередко подобное окончание одновременно контактирует с несколькими дендритами нейроцитов. Высокоспециализированные синаптические контакты устанавливаются не только между нейроцитами, но между ними и малыми гранулярными клетками. Помимо того, в сердечных ганглиях существуют также дендродендрические и дендросоматические контакты несимпатического происхождения.

Нервные клетки имеют большие округлые ядра с двухслойной кариолеммой, диффузно распределенным малогранулированным хроматином и одним-двумя довольно крупными ядрышками. Цитоспецифическая структура нервных клеток представляет собой компактно расположенные участки гранулярного эндоплазматического ретикулума в виде телец Ниссля, что в сочетании с присутствием хорошо развитого пластинчатого комплекса, многочисленных гранул рибонуклеопротеинов, лежащих свободно или объединенных в полисомы, свидетельствует об интенсивности внутриклеточных пластических процессов.

Косвенным признаком секреторной активности нервных клеток является наличие в них значительного количества гладких и окаймленных микровезикул, расположенных рядом с цистернами аппарата Гольд жи. Здесь же, в зоне перикариона, часто выявляют большие гранулярные пузырьки, мультивезикулярные тельца, лизосомы. Митохондрии многочисленны, разнообразны по размерам и форме, с редкими короткими кристами, погруженными в слабоосмиофильный матрикс. Органеллы отмечаются как в теле, так и в отростках нейронов, где они приобретают удлиненную форму и продольную ориентацию крист. Плазмолемма нервных клеток образована типичной трехслойной цитомембраной с субплазмолеммальными осмиофильными зонами в промежутках между окружающими их клетками-сателлитами.

Глиальные клетки-сателлиты значительно мельче нейронов, вокруг которых они расположены. Их богатые хроматином ядра имеют неправильную форму, в цитоплазме, помимо стереотипного набора органелл, содержится большое количество филаментозных структур. Межклеточные контакты нередко укреплены десмосомами. Промежутки в слое клеток-сателлитов повышают доступность нейронов для медиаторов, которые выделяются вариксами холинэргических или адренергических нервных волокон и циркулируют в межклеточных пространствах ганглиев.

В пространствах между компактно расположенными нервными клетками находятся их дендриты и аксоны, отростки нейронов из других участков нервной системы, тела и отростки шванновских клеток и клеток-сателлитов, образуя в совокупности так называемую нейропиль ганглиев. Интраганглионарные нервные пучки, иногда насчитывающие десятки аксонов, чаще всего не имеют миелиновой оболочки, разграничиваются глиальными клетками и тонкими прослойками соединительной ткани.

Важной популяцией регуляторных клеток миокарда являются малые гранулярные клетки (МГ-, МИФ- или SiF-), значительно уступающие по размерам нейроцитам ганглиев. Кластеры МГ-клеток, интенсивно флюорисцирующие при гистохимическом тесте на катехоламины, сопровождают ганглии всех размеров, рас по ла гаются, как правило, в непосредственной близости от обменных микрососудов, но иногда вне последних. В их цитоплазме выявляют многочисленные везикулы диаметром 100–200 нм с осмиофильной сердцевиной, электронная плотность которой варьирует в зависимости от концентрации катехоламинов, которые синтезируются, депонируются и выделяются МГ-клеткой.

Поверхности смежных МГ-клеток довольно часто соприкасаются, образуя десмосомоподобные контакты. Они находятся в афферентных симпатических связях с холинэргическими нервными терминалями, а также формируют эфферентные синапсы и воздействуют на постсинаптическую плазмолемму нервной терминали катехоламинами, которые высвобождаются из их больших гранулярных пузырьков. Как и нейроны, МГ-клетки и отростки их плазмолеммы довольно плотно окружены глиальными элементами. В основном это тела клеток-сателлитов; в промежутках между ними находится лишь базальная мембрана глии, что облегчает секреторную функцию МГ-клеток, диффузию выделяемого ими медиатора, который поступает во внутриклеточную среду и в близко расположенные капилляры с фенестрированным эндотелием.

Сердечные ганглии обильно васкуляризованы. Густые терминальные разветвления артериол или посткапилляров образуют вокруг узлов периганглионарный футляр с отходящими вглубь узла многочисленными разнонаправленно ориентированными ответвлениями, которые проходят мимо нервных клеток либо образуют окружающие их петли. Характерным компонентом гистогематического барьера в кардиальных ганглиях являются клетки-сателлиты, которые окружают цитоспецифические клетки ганглия, но иногда отсутствуют на небольших участках питающего их микрососуда.



В.В. Братусь, А.С. Гавриш "Структура и функции сердечено-сосудистой системы"

Похожие статьи
  • 02.04.2012 34344 29
    Венозное полнокровие

    Венозная (застойная, пассивная) гиперемия — патологическое изменение кровообращения, обусловленное затруднением оттока венозной крови при сохраненной доставке ее в ткани по соответствующим артериям. Венозное полнокровие может быть общим и местным, острым и хроническим.

    Строение кровеносной системы
  • 29.03.2012 22059 17
    Проводящая система сердца

    Миокард предсердий и желудочков, разделенный фиброзными кольцами, синхронизируется в своей работе проводящей системой сердца, единой для всех его отделов (рис. 1.30).

    Строение кровеносной системы
  • 29.03.2012 18162 35
    Анатомия артерий сердца

    Главным источником кровоснабжения сердца являются венечные артерии (рис. 1.22). Левая и правая венечные артерии ответвляются от начальной части восходящей аорты в левом и правом синусах. Расположение каждой венечной артерии варьирует как по высоте, так и по окружности аорты. Устье левой вене...

    Строение кровеносной системы
показать еще
 
Анатомия и патанатомия