Клубочковая фильтрация (КФ)

22 Августа в 12:36 1912 0


Гемодинамика почки предопределяет мочеобразование и прежде всего КФ. У человека обе почки, масса которых меньше 0,5% массы тела, получают от 20 до 25 %; крови, выбрасываемой сердцем в минуту. Почечный кровоток у взрослого человека составляет более 1200 мл/мин на 1,73 м² поверхности тела. Из этого количества крови по сосудам коры почки протекает 91—93%, в наружное мозговое вещество поступает от 6 до 4% и во внутреннее мозговое вещество попадает менее 1%. 

Кровоснабжение коры почки исключительно велико; достаточно указать, что в покое в мышце кровоток в 15 раз меньше, чем во внутреннем мозговом веществе почки. Исключительно большой почечный кровоток, высокоразвитая система его стабилизации, обуславливающая саморегуляцию в широких пределах изменения артериального давления — эти особенности развились в почке вследствие все возраставшего ее значения как гомеостатического органа, обеспечивающего стабильность состава жидкостей внутренней среды, в первую очередь плазмы крови, а тем самым и внеклеточной жидкости. 

Начальный этап мочеобразования представляет собой ультрафильтрацию из плазмы крови воды и низкомолекулярных водорастворимых компонентов через фильтрующую мембрану клубочка, практически непроницаемую для белков. В минуту через обе почки у человека протекает около 660 мл плазмы крови. В клубочках из этого количества плазмы образуется приблизительно 125 мл фильтрата, поступающего в просвет канальца. У здорового человека доля плазмы, фильтруемой в клубочках, так называемая фильтрационная фракция, составляет 19%. 

Кровь поступает в клубочек по афферентной артериоле, которая распадается на 20—40 капиллярных петель, сгруппированных в 5—8 долек. На пути ультрафильтрата из просвета капилляра в полость капсулы клубочка располагаются три слоя — эндотелий, базальная мембрана и эпителий висцерального листка капсулы (рис. 1). Эндотелий, кроме области ядра, истончен и пронизан отверстиями шириной от 50 до 100 нм, через которые не проникают форменные элементы, но могут свободно проходить вода и растворенные вещества. 

Базальная мембрана в клубочках имеет толщину 325 нм и состоит из трех слоев — двух светлых и плотного центрального. При характеристике свойств базальной мембраны и других элементов клубочкового фильтра раньше обычно учитывали размер пор, через которые происходит ультрафильтрация. Однако оказалось, что проникновение через фильтр молекул полимеров, имеющих одинаковый размер, но разный заряд, весьма существенно различается. Так, молекулы декстрана имеют, подобно альбумину, радиус 3,6 нм. Фильтруется 11% нейтрального декстрана, 42% декстрана в катионной форме (диэтиламиноэтилдекстран), а отрицательно заряженные молекулы декстран-сульфата и альбумина практически почти не фильтруются [Brenner В., Baylis С., 1978]. 

Стенка капилляров клубочка, содержащая много сиаловых кислот, отрицательно заряжена, что замедляет прохождение молекул с отрицательным зарядом. В условиях патологии потеря фиксированных зарядов стенкой фильтрующего слоя гломерул может быть одной из причин протеинурии при некоторых формах заболеваний почки. Ряд катионных макромолекул (например, протамин) может вызывать структурные изменения клубочкового фильтра, устраняемые введением полианионов, таких, как гепарин.

Важнейшая роль базальной мембраны клубочка как фильтра, задерживающего проникновение белков, дополняется функцией щелевых мембран. 

Со стороны капсулы к базальной мембране прикрепляются ножки подоцитов, между которыми располагаются щелевые мембраны. Они закрывают собой пространства между ножками подоцитов, имеющие в поперечном сечении размер приблизительно 4х10 нм. Внешняя поверхность щелевых мембран и отростки подоцитов покрыты слоем полисахаридов толщиной до 12 нм. Щели между ножками заполнены этим веществом и, вероятно, служат окончательным барьером на пути белковых молекул, имеющих радиус более 3,2 мм. Поры для этих молекул не определяются методом электронной микроскопии, они, по-видимому, обусловлены определенной конфигурацией макромолекул базальной и щелевой мембран, а также слоя полисахаридов. 

Общая поверхность капилляров клубочков в почках человека достигает 1,6 м², суммарная поверхность пор, через которые происходит фильтрация, составляет 2—3% общей поверхности, и то время как в капиллярах мышц она занимает 0,1%. Через эти поры проходит 100% инулина, 75% миоглобина, 22% яичного альбумина, 3% гемоглобина и менее 1% сывороточного альбумина [Pitts R., 1968]. Чтобы оценить связь между проницаемостью и размером молекул, следует привести данные об относительной молекулярной массе перечисленных веществ: инулин — 5000, миоглобин — 17000, яичный альбумин — 43500, гемоглобин — 68000, сывороточный альбумин — 69000. 

Движущей силой, обеспечивающей фильтрацию в клубочках, является транскапиллярная разность гидростатического и онкотического давления.

В прямом опыте на крысах удалось в отдельных клубочках измерить силы, обеспечивающие процесс ультра фильтрации. При системном артериальном давлении 110—130 мм рт. ст. в гломерулярных капиллярах давление составляет 45—52 мм рт. ст. К силам, противодействующим фильтрации, относится коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление, создаваемое белками плазмы, не проникающими через фильтр (18—26 мм рт. ст.), и давление жидкости в капсуле клубочка (8—15 мм рт.ст.). 

Тем самым эффективное фильтрационное давление, обеспечивающее процесс ультрафильтрации в клубочках, составляет в среднем 48—12—22=14 мм рт. ст. (пределы колебаний от 10 до 18 мм рт. ст.). В результате фильтрации концентрация белков в плазме крови растет, онкотическое давление повышается до 35 мм рт. ст. и на эфферентном конце капилляров клубочка эффективное фильтрационное давление снижается до нуля. 

Приведенные выше данные имеют существенное значение при анализе некоторых факторов, влияющих на уровень КФ. Анурия вследствие снижения КФ развивается при падении системного артериального давления ниже 50 мм рт. ст. Уменьшение КФ наблюдается при повышении внутрипочечного давления в результате затруднения оттока мочи и в случае возрастания венозного давления в почке. 

Химический анализ ультрафильтрата, полученного из капсулы клубочка, показывает, что он не содержит белков, имеет такую же, как и плазма, концентрацию осмотически активных веществ, глюкозы, аминокислот, мочевины, креатинина. 


В ультрафильтрате на 5% меньше, чем в плазме, концентрация натрия, калия, но на 5% выше концентрация хлора и бикарбоната. Это обусловлено равновесием Доннана — присутствием в плазме крови отрицательно заряженных белков-анионов, не проникающих через фильтр и удерживающих часть катионов. Двухвалентные катионы существуют в плазме крови в трех формах — связанные с белком, в виде низкомолекулярных комплексов и свободных ионов. 

В клубочках фильтруются низкомолекулярные комплексы и свободные ионы. Концентрация кальция в плазме крови составляет около 2,5 ммоль/л, из них 46% связаны с белками, 47,5% фильтруется в клубочках в виде ионов и 6,5% — в виде комплексов кальция с фосфатом, цитратом и др. В плазме крови в норме содержится 0,96 ммоль/л магния, 32% этого количества связаны с белком, 55% фильтруются в клубочках в виде ионов и 13% — в виде комплексов. Данные, приведенные в табл. 1, позволяют оценить количество различных веществ, фильтруемых в клубочках, реабсорбируемых и экскретируемых почкой. 

Таблица 1
Концентрация в плазме крови, фильтрация, реабсорбция и экскреция воды, неорганических и органических веществ почкой человека

Вещество

Концентра­ция в плаз­ме крови, ммоль/л

Количество, ммоль/24 ч

фильтруе­мое

реабсорбируемое

экскретируемое

Натрий

143

24 420

24 330

90

Калий

4,5

770

690

80

Кальций

2,4

270

267,5

2,5

Магний

1

135

127,5

7,5

Хлорид

105

19 850

19 760

90

Бикарбонат

26

4 900

4 888

2

Фосфат

1,1

208

187

21

Сульфат

0,5

90

62

28

Глюкоза

5,5

990

989,8

0,2

Мочевина

6

1080

580

500

Вода, л

 -

169,2

167,7

1,5


Уровень КФ (регулируется как вне-, так и внутрипочечными факторами, важными для поддержания клубочково-канальцевого баланса. Неоднократно было показано, что в широком диапазоне артериального давления (от 90 до 190 мм рт. ст.) обнаруживается постоянство почечного плазмотока и КФ. Этот эффект саморегуляции проявляется в денерворованной и даже изолированной почке. 

Согласно миогенной гипотезе, в основе саморегуляции лежит изменение тонуса афферентной артериолы, поскольку оно устранялось при расслаблении мышц этих сосудов папаверином. Однако эти данные ничего не говорят о том, каков механизм изменения мышечного тонуса. Исследования, выполненные в последнее десятилетие, показали, что в почке имеется система обратной связи, регулирующая скорость КФ в каждом нефроне в зависимости от объема притекающей крови и скорости реабсорбции хлорида натрия в данном нефроне. Эта функция выполняется ЮГА, который реагирует на растяжение афферентной артериолы притекающей кровью, а также на уровень реабсорбции хлорида натрия в нефроне, воспринимая концентрацию ионов в области macula densa. 

В конечном счете ЮГА секретирует ренин, изменяется локальная концентрация ангиотензина, регулирующего сокращение артериол, а тем самым кровоток и КФ.

Клиническая нефрология
под ред. Е.М. Тареева
Похожие статьи
  • 22.08.2013 10637 21
    Строение и функция нефрона: сосудистый клубочек

    Особенности и специфика функций почек объясняются своеобразием специализации их структуры. Функциональная морфология почек изучается на разных структурных уровнях - от макромолекулярного и ультраструктурного до органного и системного.

    Разное в урологии
  • 22.08.2013 10279 7
    Строение и функция нефрона: почечные канальцы

    Канальцевую часть нефрона принято делить на четыре отдела: 1) главный (проксимальный); 2) тонкий сегмент петли Генле; 3) дистальный; 4) собирательные трубки [Bargmann W., 1978]. Главный (проксимальный) отдел состоит из извилистой и прямой частей. Клетки извитой части имеют более сложное строение, че...

    Разное в урологии
  • 26.08.2013 6656 5
    Метаболическая функция почки

    Важной стороной функции почки, которая раньше неодооценивалась, является ее участие в гомеостазе белков, углеводов и липидов. Участие почки в метаболизме органических веществ отнюдь не ограничено способностью к реабсорбции этих соединений или экскреции их избытка.

    Разное в урологии
показать еще
 
Урология