Физиология носа и околоносовых пазух

05 Декабря в 23:50 10240 0


Нос и его придаточные пазухи следует рассматривать как единую анатомо-функциональную систему, отличающуюся общностью не только функций, но и заболеваний, которые в ней возникают. От функционального состояния этой системы зависят функции всех остальных ЛОР-органов. Более того, заболевания этой системы в большинстве своем вовлекают в патологический процесс другие ЛОР-органы. Нарушение физиологических функций носа может приводить к аномалиям развития зубочелюстной области, неврозоподобным состояниям, нарушению голосовой, вкусовой и обонятельной функций. Нос и околоносовые пазухи, являясь верхним отделом дыхательных путей, играют важную роль во взаимодействии организма с внешней средой, выполняя целый ряд взаимосвязанных физиологических функций.

Выделяют следующие функции носа: дыхательную, защитную, резонаторную (речевую), обонятельную, косметическую.

В обеспечении физиологических функций носа принимают участие сложно устроенные структуры внутреннего носа, образующие, по современным представлениям, функциональные комплексы, каждому из которых присущи свои специфические функции, направленные на подготовку вдыхаемого воздуха к обеспечению дыхательной функции легких. Эта обработка включает согревание, увлажнение, очищение, обеззараживание вдыхаемого воздуха и направление воздушного потока по всему пространству носовой полости, в том числе в область обонятельной щели, и далее к хоанам, глотке, в гортань, трахею, бронхи и легкие. Выделяют следующие функциональные комплексы: мукоцилиарный, сосудисто-кавернозный с соответствующим нервным аппаратом и аэродинамический.

Мукоцилиарный комплекс

Мукоцилиарный комплекс является барьером на пути содержащихся в воздухе веществ (газообразные, пылевые и аэрозольные частицы, микроорганизмы и т. д.). В нем реализуются основные защитные функции носа, заключающиеся в «биолого-экологической» очистке вдыхаемого воздуха и его кондиционировании. Функции мукоцилиарного комплекса находятся под постоянным регулирующим влиянием вегетативной нервной системы.

Мукоцилиарный комплекс включает слизистую оболочку дыхательной области носа, состоящую из многослойного цилиндрического эпителия, покрытого мерцательными ресничками, а также ряд железистых элементов, многочисленные нервные окончания чувствительных, симпатических и парасимпатических волокон, мельчайшие кровеносные и лимфатические сосуды.

Важнейшая физиологическая функция слизистой оболочки носа заключается в продуцировании слизи — основного фактора биологической защиты — и в создании благоприятных условий для функционирования мерцательного эпителия. Носовая слизь содержит муцин, который образуется в альвеолярно-трубчатых железах, находящихся под эпителием, а также в бокаловидных клетках, располагающихся между цилиндрическими клетками мерцательного эпителия.

Количество слизи, выделяемой в носовую полость, колеблется в достаточно широких пределах и составляет в среднем 1 л/сут. Около 70% этой слизи расходуется на увлажнение вдыхаемого воздуха. Проходя по воздухоносным путям, воздух значительно очищается от примесей пыли и нагревается до температуры тела. При выдохе на слизистой оболочке носа конденсируется около 130 г/сут влаги. Общая потеря влаги организмом в процессе нормального носового дыхания составляет около 300 г/сут.

При воздействии на слизистую оболочку носа пылевых частиц или кислотных аэрозолей рН слизи изменяется в сторону щелочной реакции, чем обеспечивается нейтрализация кислоты и ощелачивание аэрозолей. Введение какого-либо раствора в полость носа немедленно вызывает ответную реакцию в виде гиперсекреции носовой слизи и ее буферного воздействия на эту жидкость, при этом рН быстро восстанавливается до исходного значения.

Транспортную функцию слизистой оболочки носа выполняет реснитчатый эпителий, важную роль в этом играет носовая слизь. Растекаясь по поверхности слизистой оболочки носа, она и содержащиеся в ней биологически активные вещества стимулируют деятельность реснитчатого эпителия. В щелочной среде скорость движения ресничек возрастает, в кислой снижается. При рН = 3,0 реснички разрушаются.

Муцин, содержащий «свободные» клетки иммунной защиты и обладающий свойствами буфера, осуществляет пассивную защиту (смазка, адсорбирование, растворение, нейтрализация) и активную иммунную защиту мерцательного эпителия. Каждая клетка мерцательного эпителия имеет на своей апикальной поверхности от 10 до 15 ресничек, находящихся в непрерывном волнообразном движении (рис. 1, а, б).

Движение ресничек

Рис. 1. Движение ресничек мерцательного эпителия слизистой оболочки носа: движение ресничек замедлено, с небольшой амплитудой; б — движение ресничек ускорено, амплитуда и наклон максимальные; в — схема движения и деформации ресничек: 1 — движение в сторону носоглотки; 2 — движение в обратном направлении

Каждая бокаловидная клетка окружена в среднем 200 ресничками, что обеспечивает эффективное продвижение выделяемой ею слизи. Обновление клеток мерцательного эпителия осуществляется каждые 4-8 недель. Частота колебаний ресничек составляет 300-500 колебаний в 1 мин. Движение ресничек является автономным и зависит лишь от своеобразного «генератора», заложенного в так называемом базальном тельце реснички. Центральная нервная регуляция цилиарной активности отсутствует. Двигаясь всегда в одном направлении, реснички не меняют его относительно своей клетки даже при реимплантации лоскута слизистой с поворотом его на 180°.

В слизистой оболочке околоносовых пазух действует тот же механизм мукоцилиарного комплекса, что и в слизистой оболочке полости носа. Движение ресничек в пазухах осуществляется в направлении их естественных выводных отверстий.

Сосудисто-кавернозный и нейрогуморальный комплексы

Слизистая оболочка носа снабжена большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов, которые оплетены многочисленными нервными окончаниями. Веточки артериальных и венозных сосудов образуют поверхностные венозные сплетения, а в носовых раковинах — кавернозные синусы. Эти синусы благодаря массивному мышечному слою, мощной вегетативной иннервации и интенсивному кровообращению обеспечивают ряд защитных и кондиционирующих функций: регуляцию объема протекающего через нос воздуха, его согревание, увлажнение и т. д.

Роль лимфатической системы заключается в трофическом обеспечении и удалении продуктов метаболизма слизистой оболочки, костной и хрящевой тканей, обонятельного анализатора, органов глазницы и передней черепной ямки. Главным фактором регуляции трофики полости носа и околоносовых пазух является ее вегетативная иннервация, в состав которой входят трофические (симпатические) и секреторные (парасимпатические) волокна.

Аэродинамический комплекс

Полость носа и ее анатомические элементы находятся на пути всех остальных органов дыхания, и от их физического и физиологического состояния зависит работа всей дыхательной системы. Скорость воздушной струи имеет свои нормальные пределы, индивидуальные для каждого субъекта. Она зависит в основном от размеров носовых ходов и объема носовых раковин. При слишком узких или широких носовых ходах скорость становится минимальной, особенно если субъект переходит на частичное дыхание через рот. В этом случае увеличивается экспозиция содержащихся в воздухе аэрозолей и химических веществ и уменьшается динамическое и статическое давление воздуха на рецепторный аппарат слизистой оболочки носа.

Естественные сужения дыхательных путей в носу и в области гортани создают определенные условия для функционирования вентиляционного аппарата легких; к этим условиям необходимо добавить постоянно меняющееся давление воздушного столба в дыхательных путях (от фазы «отрицательного» при вдохе до фазы «положительного» при выдохе), что является обязательным условием для осуществления функции внешнего дыхания. Воздушная струя в фазе вдоха дифференцируется на три потока (рис. 2, а).

Траектория воздушных потоков

Рис. 2. Траектория воздушных потоков в фазе вдоха (а) и выдоха (6)

Основной поток (1) на вдохе проходит через средний носовой ход, в который открываются лобная и верхнечелюстная пазухи. При прохождении воздуха через средний носовой ход создается разряжение воздуха в зоне, прилегающей к выводным отверстиям пазух. Это приводит к выходу из пазух согретого, увлажненного и содержащего иммунные клетки воздуха и смешению его с общим потоком. Нижний воздушный поток (3) (добавочный) проходит вдоль нижнего и общего носовых ходов. Верхний воздушный поток (2) (ольфакторный) направляется в область обонятельной щели.

При выдохе (см. рис. 2, б) создаются вихревые движения воздуха, благодаря которым выдыхаемый воздух несколько раз контактирует со слизистой оболочкой респираторной и ольфакторной областей. При таком движении воздуха обеспечивается более длительный контакт рецепторных зон носа с выдыхаемым воздухом, насыщенным СО2, что дает начало сосудодвигательным реакциям (действие СО2) и подготавливает полость носа для очередного вдоха.

Одной из эффективных защитных реакций, происходящих в аэродинамическом функциональном комплексе, является чихание, выражающееся в быстром сокращении дыхательных мышц, наступающем после короткого вдоха. Рефлексогенной зоной для него являются чувствительные нервные окончания второй ветви тройничного нерва, иннервирующие слизистую оболочку носа в области носовых раковин и перегородки носа.

Обонятельный комплекс

Орган обоняния относится к одному из пяти органов чувств (обоняние, осязание, вкус, зрение, слух), описанных еще в глубокой древности Парацельсом, Авиценной, Галеном и др. Его интенсивное развитие в филогенезе связано с возникновением класса хищных животных, способ добывания пищи которых включал в себя поиск добычи по запаху. В ответ у травоядных животных, становившихся добычей хищников, также развивались способности обнаружения их по запаху. В животном мире обоняние кроме «пищевой» и «оборонительной» функции играет важную роль в поиске полового партнера, а также в определении границ «чужой территории» путем восприятия специальных пахучих «меток», выделяемых другим животным.

У человека многие из указанных функций органа обоняния утратили свое биологическое значение или вовсе исчезли. Однако для него орган обоняния приобрел огромное социальное значение, поскольку им могут восприниматься сигналы опасности в окружающем воздухе, орган обоняния может доставлять эстетическое удовольствие при вдыхании запахов природы и ароматических веществ пищевого назначения. Орган обоняния также служит «рабочим органом» в ряде профессий (дегустаторы, специалисты по оценке запахов в парфюмерной промышленности, работники кулинарных профессий и т. д.). Следует также отметить, что обонятельный анализатор как одна из важных биологических систем отличается обширными проекционными и ассоциативными связями. Проекционные системы связывают корковые обонятельные центры с различными подкорковыми центрами, а ассоциативные системы обонятельного анализатора обеспечиваются связями его центров с другими отделами коры головного мозга, главным образом со сферой эмоций, ментальных ассоциаций и мотивации.

Физиология органа обоняния

Адекватными раздражителями органа обоняния являются пахучие вещества, к которым относятся химические соединения, обладающие свойством сублимации или испарения, их частицы или молекулы находятся в воздухе в виде паров, аэрозолей или суспензий. Связь между химическим составом вещества и его запаховым качеством (пахучестью) не вполне выяснена, более того, вещества разной природы и молекулярного строения могут обладать сходными запахами. Вещества, вызывающие ощущение запаха, называются одоривекторами. У них имеются ненасыщенные валентные связи, благодаря которым, попадая в жидкую среду обонятельного эпителия, они образуют с частицами протоплазмы обонятельных клеток дополнительные соединения. После этого в аксоне обонятельной рецепторной клетки появится потенциал действия, несущий в обонятельные центры информацию о качестве запаха. Установлено, что качество запаха зависит от присутствия в пахучей молекуле особых атомных групп — одориферов и осмофоров, содержащих гидроксильные, карбоксильные и другие химические группы.

Одной из важнейших особенностей пахучих веществ является их способность к адсорбции различными адсорбентами, например активированным углем. Адсорбируемое вещество называется адсорбтивом. Процессом, противоположным адсорбции, является диффузия — проникновение молекул одного вещества между молекулами другого.

Функции обоняния, как и функциям других органов чувств, присущи определенные физиологические свойства, такие как порог возбуждения (порог обоняния), латентный период, адаптация, сенсибилизация и некоторые другие.

Порог обоняния характеризуется минимальной концентрацией пахучих веществ. при которой возникает ощущение запаха. Этот порог зависит от множества факторов: от химической природы пахучего вещества, его агрегатного состояния и температуры, от качества носового дыхания, состояния рецепторного аппарата и ЦНС в целом.

По чувствительности органа обоняния к запахам млекопитающих делят на макросматиков, у которых чувствительность этого органа чрезвычайно высока (к ним относится большинство видов животных), и микросматиков (обезьяны, человек), у которых функция обоняния развита слабо. Наибольшей чувствительностью к запахам обладают лица в возрасте 8-10 лет, незначительно уступают им лица в возрасте 16-18 лет, чувствительность в возрасте 21-39 лет в 3 раза ниже, чем у лиц первой возрастной группы, и в 2 раза ниже, чем у лиц второй возрастной группы. У пожилых и престарелых лиц обоняние без видимых патологических причин может быть в 10 раз ниже, чем у лиц молодого возраста.

Теории обоняния

Еще в середине прошлого века в отношении механизмов обоняния дискутировался ряд вопросов: нужен ли контакт пахучего вещества с обонятельным эпителием или ощущение возникает благодаря действию на расстоянии каких-либо «волновых процессов»? Если это вещество действует при контакте с эпителием, то производит ли оно на рецепторы химическое или физическое воздействие? Рассматривались также и различные вопросы классификации пахучих веществ, основывающиеся на «теориях» обоняния. Из принципов, которые лежали в основе этих классификаций, следует отметить «органолептический», «структурный», «специфический», то есть классификации строились по принципу принадлежности к какому-либо классу химических соединений или виду (по ощущению) пахучих веществ.

Так, Г. Цвардемакер (Zwaardemaker Н., 1927) предложил все существующие пахучие вещества разделить на 9 классов:

1) эфирные запахи (фруктовые, запахи пчелиного воска, смол, эфиров);

2) ароматические (камфора, горький миндаль, лимон);

3) бальзамические (запахи цветов, ванилин);

4) амбромускусные (амбра, мускус);

5) чесночные (ихтиол, хлор, бром);

6) пригорелые (поджаренный кофе, табачный дым, пиридин);

7) каприловые (сыр, разлагающийся жир);

8) противные (запахи белены, клопов);

9) тошнотворные (трупный запах).

Хеннинг (R. Henning, 1919) полагал, что специфический характер обонятельного ощущения зависит от того, какая связь и в каком месте молекулы пахучего вещества установилась между ее атомными группами и тем, что он называет «ядром молекулы» (так называемая орто-, пара-, мета- и др. связи). На основании химической структуры Хеннинг разделил все пахучие вещества на 6 основных групп: пряные, цветочные, фруктовые, смолистые, пригорелые, гнилостные. Все остальные запахи, по мнению автора, занимают промежуточное положение, отдаляясь по своему качеству от одного и приближаясь к другому. Принцип своей классификации Хеннинг изобразил графически в виде трехгранной призмы, известной под названием обонятельной призмы Хеннинга. По углам призмы размещены 6 указанных выше основных запахов. Если соединить углы прямыми линиями, лежащими в плоскости граней, то все промежуточные запахи будут лежать на этих линиях, а степень участия в этом промежуточном запахе основных четырех запахов, лежащих на углах грани, будет определяться расстоянием от точки, соответствующей искомому запаху, до граней призмы.

Другой ученый, Хайнинкс (Heminks, 1919), предложил классификацию пахучих веществ, основанную на их свойстве поглощать ультрафиолетовое излучение, основываясь на физическом явлении, характеризующемся тем, что для каждого пахучего вещества имеется свой спектр поглощения ультрафиолетовых лучей. На основании этого Хайнинкс выделил семь основных групп запаховых веществ, причем каждая из этих групп дает полосы поглощения ультрафиолетового излучения только на определенном участке его спектра.

Теория Хайнинкса нашла косвенное подтверждение в физиологических экспериментах, с помощью которых удалось установить, что пахучие вещества, способные поглощать высокочастотную часть спектра УФ-излучения, вызывают симпатикотонический эффект, а вещества, поглощающие низкочастотную часть спектра, — ваготонический эффект.

Новейшие теории обоняния построены на современных методах молекулярной биологии, некоторых физических феноменах и генетике.

Одна из загадок функции обоняния до последнего времени заключалась в том, каким образом человек и животные могут воспринимать бесчисленное множество различных запахов, во много раз превосходящих число обонятельных рецепторов. Изучая эту проблему, некоторые зарубежные авторы попытались дать ответ на эту загадку. Они предположили (и практически подтвердили правдоподобность своего предположения экспериментально), что механизм обоняния у млекопитающих работает по так называемому комбинаторному принципу, обеспечивающему распознавание и переработку сигналов запахового вещества. По их утверждению, система обоняния использует не отдельный рецептор или группу идентичных рецепторов, настроенных только на данный запах, как это утверждалось прежде, а своеобразный «рецепторный алфавит», комбинация «символов» которого позволяет создавать бесчисленное множество репертуарных комбинаций, настраивающихся на разнообразные запахи. Этот принцип подобен буквенной организации слов или нотно-октавной сочетанности музыкальных партитур. Только в обонятельном процессе вместо букв и нот участвуют комбинации рецепторных клеток, способных настраиваться на широкую гамму ароматов. Авторы сравнивают комбинаторику обонятельного процесса со структурой генетического кода, в котором четыре нуклеотида (аденин, цитозин, гуанин и тимин) обеспечивают создание огромного количества последовательностей генов.

Классификации пахучих веществ

  • Душистые: цветочные, фруктовые, пряные, синтетические.
  • Пищевые: запахи всевозможных пищевых продуктов и изделий из них (сыры, копчености, выпечка и т. д.).
  • Технические: горюче-смазочные материалы, спирты, растворители, агрессивные жидкости, плотные вещества, обладающие способностью к сублимации.
  • Биологические и продукты жизнедеятельности (половые феромоны, пот, продукты выделения и др.).
  • Запахи процессов гниения и брожения.
  • Лекарственные специфические, в том числе запахи лекарственных трав (полынь, шалфей, ромашка, мята и т. д.).
  • Неопределенные, индифферентные.
  • Запахи горения (дым, гарь) и запахи всевозможной пыли (табачной, мучной, навозной и т. д.).

Наибольшее распространение в природе и быту имеют душистые вещества, которые определяют как органические соединения с характерным приятным запахом. Их применяют в производстве различных парфюмерных и косметических изделий, моющих средств, пищевых продуктов.

Оториноларингология. В.И. Бабияк, М.И. Говорун, Я.А. Накатис, А.Н. Пащинин

Похожие статьи
показать еще
 
Оториноларингология