Тканевая функциональная система. Структурные звенья и компенсаторно-приспособительные реакции

22 Мая в 9:14 811 0


Согласно определению А. А. Заварина, «под тканью понимают систему элементов - клеток и межклеточных структур, имеющих общие морфобиохимические и системные характеристики и выполняющих общие функции». С позиции теории функциональных систем, горизонтальный вектор структурной организации которых предполагает формирование функциональной системы (ФС) в пределах одного организационного уровня, под тканью следует понимать структурно-функциональное образование, включающее в себя межклеточное пространство, рецепторы, иннервирующие окончания, периферические нейроны, кровеносные сосуды, паренхиматозные, стромальные, секреторные, соединительнотканные, гладкомышечные, иммунные и другие клетки. При этом ткань рассматривается не как совокупность морфологически однородных клеток, а как структурно-функциональный элемент органа (например, почечный нефрон или печеночная долька).

Для тканевой системы типичными являются следующие структурные звенья. «Центральной архитектурой ФС ткани» следует обозначить ассоциации (ганглии) периферических нейронов метасимпатической и симпатической систем (межорганнные, интрамуральные сплетения, нейроны пре- и паравертебральных цепочек), а также клетки APUD-системы (гуморальный отдел «центральной архитектуры»). «Рецептор результата» - разного вида рецепторы метасимпатической и симпатической систем в тканях; «обратная афферентация» - афферентные пути метасимпатической (переферическая дуга) и симпатической (симпатический периферический рефлекс) систем; «исполнительные структуры» - сосуды, секреторные, мышечные, паренхиматозные и другие виды клеток ткани.

И действительно, в пределах тканей клетки не разобщены, они взаимодействуют друг с другом путем обмена метаболитами, биологически активными веществами, ионами, а главное, за счет однородности своих физиологических реакций. Межклеточное взаимодействие обеспечивают также системы лимфо- и кровообращения, иммунологического надзора, местной и центральной нейроэндокринной регуляции, которые консолидируют и согласовывают отдельные функциональные клеточные реакции. Соответственно, велика роль указанных систем в формировании компенсаторно-приспособительных и саногенетических реакций на тканевом уровне. Кратко рассмотрим роль каждой системы в формировании КПР и СГР.

Система лимфо- и кровообращения играет главную роль в формировании тканевых компенсаторно-приспособительных и саногенетических реакций. Регионарное кровообращение, осуществляемое приводящими и отводящими артериями и венами органов, обеспечивает необходимый приспособительный объем и уровень перфузионного давления в тканевых сосудах. Но определяющее значение в тканевом лимфо- и кровообращении принадлежит сосудистой системе ткани, так называемому микроциркуляторному руслу (МЦР), которое представляет собой своего рода каркас, встроенный в строму органа или ткани. На этом стромально-сосудистом каркасе располагаются клетки паренхимы органов.

Микроциркуляторное кровообращение, осуществляемое в артериолах, прекапиллярах, капиллярах, посткапиллярах, венулах и артериовенулярных шунтах, обеспечивает оптимальную доставку и транскапиллярный обмен субстратами метаболизма клеток и факторов регуляции их жизнедеятельности. Транскапиллярный обмен осуществляется путем диффузии, фильтрации, реабсорбции и пиноцитоза.

Основной задачей при реализации транспортной функции микроциркуляторного (тканевого) русла является обеспечение ее в масштабах адекватной метаболическим потребностям ткани в соответствии с их непрерывно меняющейся функциональной активностью. В физиологических пределах организм живет по принципу: от каждого - по способностям, каждому - по труду, больше работаешь - больше получаешь. Посредством перманентной регуляции кровенаполнения тканей через активную реакцию артериол (единственные из всех сосудов МЦР, которые обладают механизмами активной вазоконстрикции и вазодилатации), обеспечивается реализация тканевых компенсаторно-приспособительных феноменов.



Принцип регуляции МЦР противоположен принципу регуляции системного и регинарного кровообращения. Если в системной регуляции активное сужение сосудов (уменьшение совокупной емкости) приводит к повышению системного давления, то в МЦР активное сужение сосудов (артериол) приводит к его снижению. Образно говоря, если кран (артериола) открыт, то давление повышается, и наоборот. Регуляторные контуры МЦР обеспечиваются местной и центральной нейроэндокринной регуляцией. Адекватность приспособительной регуляции кровотока к функциональным запросам клетки обеспечивается единством нервной и эндокринной регуляции: одна веточка нерва идет к функциональной паренхиматозной клетке, а другая - к сосуду, который ее кровоснабжает, т. е. одни и те же гуморальные факторы реализуют и функциональные, и сосудистые эффекты.

Центральное нейрогенное присутствие в МЦР представлено прежде всего в артериолах (симпатических а-адренергических вазоконстрикторах и р-адренергических вазодилататорах). Парасимпатические регуляторы не имеют большого значения в регуляции вазомоторных реакций МЦР. Они играют определенную роль в системных компенсаторно-приспособительных реакциях централизации кровотока и увеличении венозного возврата, а также в предохранении ткани от динамического кровяного удара (открытие обходных артериовенозных шунтов). Местные регуляторные контуры доминируют над центральными, а гуморальная регуляция преобладает над нервной (рефлекторной).

Базальный (миогенный) сократительный тонус - главный механизм регуляции МЦР (80% от общей констрикторной активности) обеспечен автоматизмом гладкомышечных элементов стенок сосудов. У емкостных сосудов (венул и мелких вен) роль базального тонуса невелика (мало волокон), их тонус определяется симпатической вазоконстрикцией. Выделяют следующие местные механизмы регуляции МЦР.

1. Гистометаболический механизм. Данный механизм предполагает расширение капилляров и расслабление сфинктеров артериол под влиянием продуктов метаболизма, количество которых пропорционально уровню работы данного структурно-функционального элемента или степени его гипоксии. В роли агентов, изменяющих кровоток в зависимости от клеточного метаболизма, выступают СО2, молочная кислота, катионы калия и водорода, продукты гидролиза АТФ (аденозин). Главным паракринным фактором, через который реализуется сосудорасширяющее действие кининов, ацетилхолина, серотонина, катехоламинов, полипептидов APUD-системы, а также механическое воздействие на сосуд, является окись азота - эндотелиальный сосудорасширяющий фактор. Он вырабатывается под действием вышеперечисленных веществ интактным эндотелием микрососудов из аргинина при помощи флавинзависимого фермента - нитроксидсинтетазы.

2. Кислородзависимый механизм. Важное значение для адекватной регуляции МЦР имеет гипоксия или наступающий вследствие нее энергодефицит. Вазодилатация микрососудов, возникающая при гипоксии, является проявлением расслабления их вазомоторных сфинктеров, обусловленного действием клеточного энергодефицита.

3. Гистомеханический механизм. Миогенный тонус МЦР, обеспечиваемый автоматизмом ГМК, представляет собой положительную обратную связь в системе контроля кровяного давления: выше давление - больше растяжение, больше растяжение -больше сокращение.

Лимфатический отдел тканевой сосудистой системы представлен резорбтивными сосудами - лимфатическими капиллярами, основной функцией которых является выведение из тканей белка и избытка жидкости с дальнейшей транспортировкой их в кровь. Особая функция лимфатических сосудов - транспорт антигенов в лимфоузлы. Тканевые элементы лимфоидной ткани являются мощным защитным барьером, повышающим устойчивость ткани и предохраняющим ее от повреждения. Более детальное рассмотрение механизмов регуляции МЦР находится за рамками данного раздела книги.

А.С. Медведев
Похожие статьи
показать еще
 
Реабилитация и адаптация