Анатомия и физиология гипофиза и гипоталамуса

31 Июля в 13:22 2002 0


Единство нервной и гормональной регуляции в организме обеспечивается тесной анатомической и функциональной связью гипофиза и гипоталамуса. Этот комплекс определяет состояние и функционирование всей эндокринной системы (рис. 2).
Главная железа внутренней секреции, вырабатывающая ряд пептидных гормонов, непосредственно регулирующих функцию периферических желез, — гипофиз. Это красновато-серое образование бобовидной формы, покрытое фиброзной капсулой массой 0,5-0,6 г.

Он незначительно меняется в зависимости от пола и возраста человека. Общепринятым остается деление гипофиза на две доли, различные по развитию, строению и функциям: переднюю дистальную — аденогипофиз и заднюю — нейрогипофиз. Первый составляет около 70 % от общей массы железы и условно делится на дистальную, воронковую и промежуточную части, второй — на заднюю часть, или долю, и гипофизарную ножку. Железа расположена в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости и через ножку связана с мозгом.

Верхняя часть передней доли прикрыта зрительным перекрестом и зрительными трактами. Кровоснабжение гипофиза весьма обильно и осуществляется ветвями внутренней сонной артерии (верхней и нижней гипофизарными артериями), а также ветвями артериального круга большого мозга. Верхние гипофизарные артерии участвуют в кровоснабжении аденогипофиза, а нижние — нейрогипофиза, контактируя при этом с нейросекреторными окончаниями аксонов крупноклеточных ядер гипоталамуса.

Первые входят в срединное возвышение гипоталамуса, где рассыпаются в капиллярную сеть (первичное капиллярное сплетение). Эти капилляры (с которыми контактируют терминали аксонов мелких нейросекреторных клеток медиобазального гипоталамуса) собираются в портальные вены, спускающиеся вдоль гипофизарной ножки в паренхиму аденогипофиза, где вновь разделяются на сеть синусоидных капилляров (вторичное капиллярное сплетение). Так, кровь, предварительно пройдя через срединное возвышение гипоталамуса, где обогащается гипоталамическими аденогипофизотропными гормонами (рилизинггормонами), попадает к аденогипофизу.

Отток крови, насыщенной аденогипофизарными гормонами, из многочисленных капилляров вторичного сплетения осуществляется по системе вен, которые в свою очередь впадают в венозные синусы твердой мозговой оболочки и далее в общий кровоток. Таким образом, портальная система гипофиза с нисходящим направлением тока крови от гипоталамуса является морфофункциональным компонентом сложного механизма нейрогуморального контроля тропных функций аденогипофиза.

Иннервация гипофиза осуществляется симпатическими волокнами, следующими по гипофизарным артериям. Начало им дают постганглионарные волокна, идущие через внутреннее сонное сплетение, связанное с верхними шейными узлами. Прямой иннервации аденогипофиза от гипоталамуса нет. В заднюю долю поступают нервные волокна нейросекреторных ядер гипоталамиса.

Схема гормональной регуляции в гипоталамо-гипофизарной системе.
Рис. 2. Схема гормональной регуляции в гипоталамо-гипофизарной системе.

Аденогипофиз по гистологической архитектонике представляет собой весьма сложное образование. В нем различают два вида железистых клеток — хромофобные и хр.омофильные. Последние в свою очередь делятся на ацидофильные и базофильные (детальное гистологическое описание гипофиза дано в соответствующем разделе руководства). Однако следует отметить, что гормоны, продуцируемые железистыми клетками, входящими в состав паренхимы аденогипофиза, из-за многообразия последних в какой-то степени различны по своей химической природе, а тонкая структура секретизирующих клеток должна соответствовать особенностям биосинтеза каждого из них. Но иногда в аденогипофизе можно наблюдать и переходные формы железистых клеток, которые способны вырабатывать несколько гормонов. Имеются сведения о том, что разновидность железистых клеток аденогипофиза не всегда определяется генетически.

Под диафрагмой турецкого седла находится воронковая часть передней доли. Она охватывает ножку гипофиза, контактируя с серым бугром. Эта часть аденогипофиза характеризуется наличием в ней эпителиальных клеток и обильным кровоснабжением. Она также гормонально-активна.



Промежуточная (средняя) часть гипофиза состоит из нескольких слоев крупных секреторно-активных базофильных клеток.
Гипофиз через свои гормоны осуществляет разнообразные функции. В его передней доле вырабатываются адренокортикотропный (АКТГ), тиреотропный (ТТГ), фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ), липотропные гормоны, а также гормон роста — соматотропный (СТО и пролактин. В промежуточной доле синтезируется меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), а в задней накапливается вазопрессин и окситоцин.

Гипофизарные гормоны представляют группу белковых и пептидных гормонов и гликопротеидов. Из гормонов передней доли гипофиза наиболее изучен АКТГ. Он вырабатывается базофильными клетками. Основная его физиологическая функция — стимуляция биосинтеза и секреция стероидных гормонов корой надпочечников. АКТГ также проявляет меланоцитостимулирующую и липотропную активность. В 1953 г. он был выделен в чистом виде. В дальнейшем была установлена его химическая структура, состоящая у человека и ряда млекопитающих из 39 аминокислотных остатков. АКТГ не обладает видовой специфичностью.

В настоящее время осуществлен химический синтез как самого гормона, так и различных, более активных, чем природные гормоны, фрагментов его молекулы. В структуре гормона два участка пептидной цепи, один из которых обеспечивает обнаружение и связывание АКТГ с рецептором, а другой — дает биологический эффект. С рецептором АКТГ, по-видимому, связывается за счет взаимодействия электрических зарядов гормона и рецептора. Роль биологического эффектора АКТГ выполняет фрагмент молекулы 4-10 (Мет-Глу-Гис-Фен-Арг-Три-Три).

Меланоцитостимулирующая активность АКТГ обусловлена присутствием в молекуле N-концевого участка, состоящего из 13 аминокислотных остатков и повторяющего структуру а-меланоцитостимулирующего гормона. Этот же участок содержит гептапептид, присутствующий в других гормонах гипофиза и обладающий некоторой адренокортикотропной, меланоцитостимулирующей и липотропной активностями.

Ключевым моментом в действии АКТГ следует считать активацию фермента протеинкиназы в цитоплазме с участием цАМФ. Фосфорилированная протеинкиназа активирует фермент эстеразу, превращающий эфиры холестерина в свободное вещество в жировых каплях. Белок, синтезированный в цитоплазме в результате фосфорилирования рибосом, стимулирует связывание свободного холестерина с цитохромом Р-450 и перенос его из липидных капель в митохондрии, где присутствуют все ферменты, обеспечивающие превращение холестерина в кортикостероиды.

Тиреотропный гормон (ТТГ) — тиреотропин — основной регулятор развития и функционирования щитовидной железы, процессов синтеза и секреции тиреоидных гормонов. Этот сложный белок — гликопротеид — состоит из а- и (3-субъединиц.

Структура первой субъединицы совпадает с а-субъединицей лютеинизирующего гормона. Более того, она в значительной степени совпадает у разных видов животных. Последовательность аминокислотных остатков в в-субъединице ТТГ человека расшифрована и состоит из 119 аминокислотных остатков. Можно отметить, что в-субъединицы ТТГ человека и крупного рогатого скота во многом сходны. Биологические свойства и характер биологической активности гликопротеидных гормонов определяются в-субъединицей.

Она также обеспечивает взаимодействие гормона с рецепторами в различных органах-«мишенях». Однако в-субъединица у большинства животных проявляет специфическую активность только после соединения ее с а-субъединицей, выступающей в роли своеобразного активатора гормона. При этом последняя с одинаковой вероятностью индуцирует лютеинизирующую, фолликулостимулирующую и тиреотропную активности, определяемые свойствами в-субъединицы.

Обнаруженное сходство позволяет сделать заключение о возникновении этих гормонов в процессе эволюции из одного общего предшественника. в-субъединица обусловливает и иммунологические свойства гормонов. Есть предположение, что ос-субъединица защищает в-субъединицу от действия протеолитических ферментов, а также облегчает транспортировку ее из гипофиза к периферическим органам-«мишеням».

Н.Т. Старкова
Похожие статьи
показать еще
 
Эндокринная хирургия