Физиология кислотно-основного состояния

20 Ноября в 11:24 2142 0


В результате жизнедеятельности клетки в ней постоянно образуются кислоты, которые диссоциируют с освобождением очень активных ионов Н+. Часть этих ионов нейтрализуется буферной системой клетки, другая — буферными системами межклеточной жидкости и крови, а также физиологическими системами легких, почек, кишечника, печени и др. Соотношение водородных и гидроксильных ионов во внутренней среде в значительной мере определяет интенсивность окислительно-восстановительных процессов, синтеза и расщепления белков, жиров и углеводов, активность ферментов, проницаемость мембран, чувствительность к гормональным стимулам и др. Это соотношение выражается в интегральном показателе pH. Учитывая, что показатель pH часто встречается в медицинской литературе, мы дадим ему более подробную характеристику. 

Кислотность или щелочность раствора зависит от содержания в нем свободных ионов водорода. Это характеризуется показателем pH, представляющих собой отрицательный десятичный логарифм молярной концентрации ионов Н+: для нейтральной среды pH = 7,0, т. е. содержание ионов Н+ [Н+] равно 107 моль/л. Если кислотность раствора увеличивается, то pH его снижается. Для биологических объектов важна не сама концентрация Н+ ионов, а электрический потенциал ионов (pH). Именно от него зависит возбудимость рецепторов, участвующих в поддержании кислотно-основного равновесия. Когда речь идет о pH крови, то следует подразумевать pH плазмы (7,37—7,43; в среднем 7,40). Дело в том, что известные способы измерения этого показателя в крови определяют этот показатель не в эритроците, а в плазме: pH в эритроците измерить довольно сложно, однако показано, что pH эритроцита составляет 7,28—7,29. 

Отдельно следует отметить, что в связи с развитием реаниматологии клиницисты и экспериментаторы столкнулись с ситуациями, когда pH крови непосредственно после реанимации составлял 6,8. Несмотря на это, отмечались благоприятные исходы. Вполне естественно задать вопрос — чем обеспечивается постоянство pH? Это обеспечивается эффективными системами организма по их нейтрализации и выведению: 
1) разведением (перераспределением и транспортировкой ионов из места их образования); 
2) буферированием: физико-химическим, гомеостатическими — карбонатной, фосфатной, гемоглобиновой, белковой буферными системами, обменными процессами; 
3) физиологическими гомеостатическими механизмами, которые обеспечиваются функциями легких и крови, почек, желудочно-кишечного тракта, печени, кожи. 

Наиболее быстро pH регулируется первыми двумя факторами, но после этого всегда еще остаются небольшие физиологические изменения pH, необходимые для того, чтобы включить физиологические механизмы регуляции. 

Принцип работы химических буферных систем заключается в следующем. Химические буферные системы обладают способностью принимать или отдавать ионы водорода. В этом и заключается их демпферирующий эффект. При избытке водородные ионы связываются с анионами с образованием слабой кислоты. Если схематично обозначить Н+ как ион водорода, а А‾ как анион, то Н++А будет кислота, сила которой определяется способностью к диссоциации, т. е. степенью, с которой реакция НА = Н+ + А‾ смещается вправо. Водород проявляет кислотные свойства только в ионной форме. Чисто химическое буферирование осуществляют бикарбонатная и фосфатная системы и белки плазмы. К ним можно отнести и эритроцитарную гемоглобиновую буферную систему. Последняя, принимая участие в химической регуляции, тоже проявляет свое действие в физиологических и гомеостатических механизмах. 

Особое место среди буферных систем крови и тканей занимает карбонатная буферная система. Она состоит из углекислоты Н2СО3 и гидрокарбоната натрия NaHCО3. Отношение NaHCО3 к Н2СО3 при pH крови 7,4 составляет 20:1. Оба химических соединения имеют общий гидрокарбонатный ион НСО3‾. Большая часть гидрокарбонатных ионов освобождается при диссоциации NaHCО3. Ион, высвобождаемый из соли, подавляет диссоциацию слабой угольной кислоты. Механизм буферного действия заключается в том, что при поступлении в кровь большого количества кислых продуктов, т. е. Н+, образуется слабодиссоциирующая угольная кислота: 
(H2CО3/NaHCО3) + Н+А‾ = 2Н2СО2 + Na+A‾ 

Наблюдается увеличение кислотной части и уменьшение основной части. Если в крови увеличивается количество сильных оснований (ОН‾ и др.), то они реагируют с угольной кислотой с образованием воды и ионов гидрокарбоната: 
(H+ + HC03‾/NaHCО3) + Na+ + ОН‾ = 2NaHCО3+H2О 

Происходит изменение буферной системы с увеличением ее основной части и уменьшением кислотной. Изменение соотношения в буферной системе приводит к изменению pH менее выраженному, чем если бы вводимые кислоты и основания в организме не вступали во взаимодействие с буферными системами. Буферная емкость карбонатной системы составляет 7 — 9% от общей буферной емкости, однако она является хорошим индикатором кислотно-щелочного баланса. 

Фосфатная буферная система (1% буферной емкости крови) состоит из фосфорно-кислых солей: кислотная часть представлена в виде однозамещенного фосфата натрия NaH2PО4, а основная часть представлена двузамещенным фосфатом натрия — Na2HPО4. Одноосновные фосфатные соли являются слабыми кислотами, а двухосновные соли имеют ясно выраженную щелочную реакцию. Принцип действия фосфатного буфера аналогичен карбонатному. 

Непосредственная роль фосфатного буфера в крови небольшая, но ему принадлежит значительная роль в конечной регуляцией кислотно-основного гомеостаза и регуляции активной реакции тканей. В крови действие этого буфера сводится к поддержанию и воспроизводству карбонатного буфера. При увеличении в крови кислот и образовании Н2СО3 происходит обменная реакция: 
Н+ + НСО3‾ + Na2HPО4 = NaHC03 + NaH2PO5

Избыток Н2СО3 ликвидируется, а концентрация НСО3 увеличивается. Таким образом, удерживается соотношение H2CО3: NaHCО3 = 1:20 на постоянном уровне. 

Буферные свойства белков проявляются благодаря их способности в кислой среде связывать ионы водорода, а в щелочной — отдавать их. 


Характер диссоциации зависит от природы белка и реакции среды. При щелочной реакции крови белки диссоциируют с образованием Н+ и образуют соли с щелочами (протеинаты), при закислении среды они отдают эту щелочь. Белковая буферная система в сравнении с карбонатной относительно невелика. 

Наибольшая буферная емкость крови (75%) приходится на гемоглобиновый буфер. Он в 9 раз сильнее, чем гидрокарбонатный. Буферные свойства, гемоглобина обусловлены возможностью взаимодействия Н+ ионов с калиевой солью гемоглобина, в результате которого образуется соответствующее количество калиевой соли гемоглобина и свободного гемоглобина. Свободный гемоглобин проявляет свойства очень слабой органической кислоты. За счет этого может связываться большое количество Н+ ионов, причем у солей гемоглобина эти свойства сильнее, чем у оксигемоглобина. 

Таким образом, гемоглобин (Нb) является более слабой органической кислотой, чем НbО. В связи с этим в тканевых капиллярах диссоциация НbО сопровождается освобождением дополнительного количества оснований, способных связывать углекислоту. Оксигенация гемоглобина приводит к вытеснению Н2СО3 из гидрокарбоната. 

На уровне эритроцит-плазма крови—ткань происходят следующие физиологические процессы. 

В результате тканевого дыхания освобождается СО2, Н2О и Н+, которые поступают в интерстициальную жидкость и плазму крови. В каждой из систем, начиная уже с внутриклеточной среды, происходит буферирование кислых валентностей химическими буферными системами. СО2 в силу парциального давления проникает в эритроцит. В эритроците содержится фермент карбангидраза, который катализирует реакцию: 
СО2 + Н2О = Н2СО3 

Н2СО3 диссоциирует на Н+ и НСО3‾; Н+ ионы водорода остаются в эритроците и связываются буферными системами гемоглобина. Излишки НСО3‾ покидают эритроцит, а в плазме крови от белков и от двузамещенных фосфатов к этим анионам переходит натрий. При этом в белках и в фосфатной системе освобождается место для Н+, т. е. уже здесь на этом уровне эритроцитарный буфер поддерживает химические буферные системы, в частности, фосфатную и белковую. В силу правила Доннана (отношение концентрации ионов, способных проходить через мембрану, должны быть равны по обе стороны мембраны), СО2 входит в эритроцит, а натрий остается в плазме, поскольку мембраны эритроцитов для них практически непроницаемы. Создающийся избыток натрия, соединяясь, электронейтрализует избыток НСО3‾, образуя основную — бикарбонатную-буферную систему крови, восполняя ее убыль, возникающую в венозной крови и поддерживая pH. 

Коль скоро речь идет о поведении эритроцита в венозной крови, то необходимо сказать, что из эритроцита выходит О2. Комплекс КНbСО2 в эритроците теряет К+; О2Нв присоединяет кислые валентности и СО2, превращаясь в Н-НbСО2. Калий нейтрализует хлор (КСl) и Н2СО3 (КНСО3). Описанная фракция крови, эритроцит-плазма крови, где происходили вышеописанные превращения артериальной крови в венозную, через 1 с уходит из тканевых капилляров и через несколько секунд приходит к легким. Если не разделять кровь схематично на отдельные эритроциты, то речь идет о венозной крови, поступающей в легочные капилляры, где происходит выведение СО2 и оксигенация крови. 

На уровне легочных капилляров в системе эритроцит—плазма крови — ткань происходят противоположно направленные процессы. 

Углекислый газ диффундирует в 20 раз интенсивнее кислорода. Переход углекислого газа из крови в альвеолярный воздух объясняется имеющимися здесь градиентом рСО2. Облегчается этот процесс двумя механизмами: переходом Нb в НbО (образующаяся более сильная кислота вытесняет углекислый газ из крови) и действием карбангидразы. Количество углекислого газа, выводимого из легких, зависит прежде всего от амплитуды и частоты дыхательных движений, а параметры дыхания преимущественно регулируются содержанием углекислоты и pH крови. 

СО2 выходит из эритроцитов плазмы в альвеолярный воздух. В эритроцитах от белков гемоглобина отщепляются Н+ионы, а из плазмы в эритроцит заходят анионы НСО3 , карбангидраза катализирует реакцию: 
Н+ + HCO3 ⇒ H2CO3 ⇔ H2O + CO2↑

В плазме крови в это время освободившийся натрий из карбонатной системы возвращается на фосфатную и белковую буферные системы. Хлор выходит из эритроцита. В эритроците при насыщении гемоглобина кислородом образуется комплекс КНbО (артериальная кровь). 

Обменные процессы весьма существенно способны менять кислотно-основной баланс. Щелочи могут нейтрализоваться молочной кислотой, образование которой резко стимулируется при сдвиге pH тканей в щелочную сторону. Неорганические кислоты могут быть нейтрализованы солями калия, натрия, аммиаком с образованием аммонийных солей. Органические кислоты могут соединяться с продуктами белкового обмена. К примеру, образующаяся молочная кислота может ресинтезироваться в гликоген, а кетоновые тела — в высшие жирные кислоты. 

Окислительно-восстановительные процессы в клетке, сопровождаясь накоплением Н+ внутри ее, требуют постоянного выведения Н+ из клеток в межклеточное пространство. Этим во многом определяется мембранный потенциал клетки и многие электрофизиологические характеристики. Ион Н+ выходит из клетки в обмен на ион К+, который проходит мембрану клетки в комплексе глюкозо-фосфата. Параллельно этому из клетки удаляется также ион Na+, который нейтрализует во внеклеточном пространстве выходящие из клетки ионы Н+. Эти механизмы компенсируют внутриклеточный ацидоз и обеспечивают реполяризацию клетки.

Лысенков С.П., Мясникова В.В., Пономарев В.В.
Неотложные состояния и анестезия в акушерстве. Клиническая патофизиология и фармакотерапия
Похожие статьи
  • 20.11.2013 20787 28
    Осмолярность

    Под осмолярностью понимают количество частиц в 1 кг воды (моляльность раствора — это число молей в 1 л воды). Осмотическая активность (молярность) является важной характеристикой водного пространства. Осмолярность определяет обмен жидкости между сосудом и тканью, поэтому ее изменения метут сущ...

    Физиология беременности
  • 20.11.2013 13341 7
    Ацидоз и алкалоз

    Ацидозом называется такое нарушение кислотно-основной системы, при котором в крови появляется относительный или абсолютный избыток кислот. Алкалоз — характеризуется абсолютным или относительным увеличением оснований в крови. Компенсированный ацидоз и алкалоз — это такое состояние, когда изменя...

    Физиология беременности
  • 19.11.2013 9922 7
    Функциональный мониторинг системы кровообращения

    Наиболее распространенный способ контроля за гемодинамикой — это аускультативный метод Рива-Роччи с использованием звуков Короткова, однако он требует для исключения ошибок выполнения ряда условий. Так, измерять АД у беременных следует в положении на левом боку при расположении манжеты на лево...

    Физиология беременности
показать еще
 
Акушерство и гинекология