Системы централизованного управления

05 Августа в 18:47 713 0


Специализированный аппарат централизованного управления жизнедеятельностью большинства организмов представлен нервной, эндокринной и иммунной системами. К общим свойствам данных систем относятся высокая степень специализации на сигнальных функциях и дистантность посылаемых ими сигналов (проявление эффектов на большом расстоянии от места формирования). Несмотря на существенные различия в топографии, морфологии и физиологии указанных систем, механизмы их влияний на клетки могут быть сходными или полностью совпадать (см. ниже).

Центральная нервная система (ЦНС). Нейромедиаторы. ЦНС имеет в распоряжении несколько механизмов реализиции своих сигнальных функций. Один из них, наиболее распространенный, специфичен для ЦНС, он значительно отличается от других механизмов межклеточного управления по физико-химической природе и способам передачи сигналов. Этот «классический» вариант деятельности ЦНС заключается в дистантной быстрой передаче нервных импульсов в форме электрического потенциала действия от тела нейронов вдоль эфферентных аксонов к их окончаниям.

В пресинаптических мембранах освобождаются кванты особого типа информонов — нейромедиаторов (нейротрансмиттеров), а также комедиаторов (нейромодуляторов) — короткоживущих, быстродействующих соединений; последние воздействуют на постсинаптические мембраны эффекторных клеток. Данный механизм контроля обозначают как импульсно-медиаторный, поскольку он сочетает в себе два взаимосвязанных способа передачи специализированных сигналов — электрическую (импульсную) и химическую (медиаторную).

Электрическая передача обеспечивает внутриклеточную дистантную доставку сигнала на периферию, химическая — его нейрокринную межклеточную локальную передачу. Таким образом, дистантность действия ЦНС в данном варианте обусловлена особенностями структуры и свойств нейрона, межклеточная же передача сигнала осуществляется через особые клеточные контакты (синапсы) с помощью локально действующих нейромедиаторов. Направленность и дистантность деятельности ЦНС жестко структурированы.

Известно около 100 медиаторов. Наиболее распространенные из них — ацетилхолин, норадреналин, дофамин, гистамин, серотонин, у-аминомасляная кислота, вещества Р, У, нейротензин и многие др. Функцию нейромедиаторов в мозге могут выполнять и несигнальные вещества, прежде всего глутамат и аспартат, а также глицин. Нейротрансмиттеры можно рассматривать как гистогормоны, избирательно вовлекаемые в нервный контроль.

Эндокринная система (ЭС). Гормоны и их основные свойства. Эндокринная система представлена в животном организме совокупностью эндокринных желез (желез внутренней секреции). Эти железы реализуют свои множественные функции управления гуморально с помощью особого типа информонов — гормонов (истинных гормонов).

В организме животных существуют два типа желез — экзокринные и эндокринные (Мюллер, 1830; Бернар, 1855).

Экзокринные железы (пищеварительные, потовые, сальные и др.) выделяют секет через имеющиеся в них выводные протоки в полость тела или на его поверхность (внешняя секреция). Эндокринные железы не имеют выводных протоков и выделяют секрет в кровь, лимфу и т.д. (внутренняя, или базальная, секреция). Эти железы, как правило, сформированы специализированными популяциями секреторных клеток (Броун-Секар, 1889), специфическим секретом которых являются гормоны (Бейлисс, Старлинг, 1902) или их ближайшие биосинтетические предшественники (прогормоны). Так как гормоны оказывают межклеточные влияния гуморально, без направляющих структур, ЭС называют диффузной (рыхлой) системой управления.

Гормоны являются биоорганическими соединениями особого типа. Они отличаются от остальных информонов тем, что их образование осуществляется специализированными клетками эндокринных желез, а стабильность химической структуры в организме позволяет осуществлять дистантное воздействие (эндокринный способ регуляции).

Эти отличительные характеристики гормонов, общепринятые до последнего времени и вполне справедливые для очень многих гормональных соединений, нельзя понимать абсолютно, да и сама классификация информонов далеко не абсолютна.

Так, некоторые гистогормоны (гистамин, серотонин), а также инстинные гормоны (вазопрессин, окситоцин) одновременно являются нейромедиаторами. Оказалось, что большинство гормонов белковой и пептидной природы, в частности инсулин, глюкагон, кальцитонин, гастрин и другие, продуцируются не только специализированными эндокринными железами, но и нейронами головного мозга, где они, по-видимому, играют роль не системных информонов, а нейромедиаторов, нейромодуляторов и гистогормонов. Очевидно, различные информоны при широком рассмотрении образуют непрерывный ряд соединений, в котором характеристики разных групп информонов могут в той или иной степени перекрываться (Ашмарин, 1985, 1986).

В связи со сказанным следует специально остановиться на отличительных свойствах гормонов. Так, образование гормонов происходит в специализированных эндокринных популяциях клеток.

1. Специализированные эндокринные клетки, т.е. клетки, выполняющие только функцию продукции и секреции гормонов, представлены в организме эпителиальными железистыми клетками разного эмбрионального происхождения. Такие эпителиальные образования составляют подавляющее большинство эндокринных желез. Однако эндокринные клетки могут быть представлены и нейронами, точнее нейросекреторными клетками. Такие нейроны мозга трансформируют нервные импульсы в эндокринный или паракринный процессы, используя в качестве терминального механизма не импульсномедиаторный, а внутрисекреторный (секреция в кровь гормонов или парагормонов).



Хотя нейросекреторные клетки не являются чисто эндокринными, эти клетки функционально в высокой степени специализированы на особой форме данного процесса — нейросекреции. Следует отметить, что нейросекреторные информоны (окситоцин, вазопрессин, гипоталамические рилизинг-гормоны и др.), во-первых, используются другими популяциями нейронов как нейромедиаторы или нейромодуляторы, во-вторых, продуцируются как минорные компоненты клетками ряда висцеральных органов.

Эти положения справедливы и для некоторых гормонов кишечника (вазоинтестинальный пептид, гастрин и др.), продуцируемых энтероцитами, имеющими нейроэктодермальное происхождение. Известны также случаи, когда гормоны продуцируются кардиомиоцитами (натрийуретический гормон, кардиодиллатин) или лимфоцитами (тимозины, тимопоэтины).

2. Каждый гормон как системный сигнал продуцируют чаще всего специализированные на эндокринной функции эпителиальные клетки одного типа или родственные. Так, гормон роста продуцируется соматотрофами гипофиза, кортикостероиды — клетками коры надпочечников, трийодтиронин — клетками щитовидной железы, т.е. однотипными клетками, имеющими, кроме того, единую локализацию. Вместе с тем многие гормоны образуются близкими по типу клетками, имеющими разную локализацию.

Например, андрогены продуцируются клетками семенников, яичников, коры надпочечников; глюкагон — а-клетками поджелудочной железы и энтероцитами кишечника; инсулин — в-клетками поджелудочной железы и клетками слюнных желез. По-видимому, существование нескольких мест образования гормонов создает дополнительные компенсаторные возможности в ЭС.

3. Популяции эндокринных клеток представлены в организме различно организованными структурами и могут формировать целый эндокринный орган (щитовидная железа, надпочечник, гипофиз и др.), образовывать отдельные включения в неэндокринные железистые органы (островковый аппарат поджелудочной железы, гормонпродуцирующие структуры гонад — железы смешанной секреции) или отделы ЦНС (нейроэндокринные группы клеток гипоталамуса), а также быть представлены клетками, сочетающими неэндокринные функции (сократительные, иммунные) с эндокринными (см. выше).

Вторая особенность гормонов — дистантность действия. Эта характеристика гормонов позволяет, как правило, отличать их от других информонов. Она обусловлена длительностью биологической жизни гормональных соединений, зависимой от скорости их распада в организме. Однако длительность жизни гормонов колеблется в широких пределах — от многих часов до нескольких минут. При этом скорости распада некоторых короткоживущих гормонов и гистогормонов могут быть близки, что позволяет такие сигнальные соединения и по этой характеристике относить и к гормонам, и к гистогормонам. Таковы, например, катехоламины, рилизинг-гормоны.

ЦНС и ЭС функционируют в тесной взаимосвязи, которая осуществляется в различных формах. Обе системы взаимно контролируют друг друга. Кроме того, как уже отмечалось, некоторые нейроны могут выполнять эндокринную функцию. В свою очередь, гормоны могут быть нейромедиаторами, нейромодуляторами или их предшественниками. Гормоны, а также нейромедиаторы оказывают свои множественные влияния на эффекторные клетки не только прямо, но и регулируя продукцию гистогормонов и некоторых неспециализированных факторов межклеточного управления, вовлекая их в сферу своего действия.

Иммунная система. Антитела

Своеобразное место в межклеточном управлении на уровне целого организма занимает иммунная система, представленная тимико-лимфоидными элементами (В- и Т-клетками). Она обеспечивает с помощью гуморальных и клеточных механизмов защиту организма от чужеродных белков — антигенов. Антитела (иммуноглобулины) можно рассматривать как «обратные» информоны, секретируемые в-лимфоцитами в кровь в ответ на появление в организме антигенов. В отличие от других информонов антитела специфически взаимодействуют не с рецепторами клеток, а с циркулирующими в крови или фиксированными на поверхности клеток антигенами, нейтрализуя их.

Антигены же, попадая в организм, избирательно взаимодействуют с рецепторами определенных клонов лимфоцитов, индуцируя их пролиферацию и продукцию специфических антител. Количественная сторона иммунного ответа зависит от ряда гормонов, регулирующих морфофункциональное состояние тимико-лимфоидной системы. Тимус кроме того представляет собой эндокринную железу, продуцирующую собственные гормоны. Последние количественно влияют на дифференцировку и свойства Т-лимфоцитов, а также на некоторые неиммунные процессы.

Таким образом, иммунная система, как и ЦНС, — не только объект действия гормонов, но и их физиологический продуцент.

В.Б. Розен
Похожие статьи
показать еще
 
Эндокринная хирургия