Характеристика женских половых циклов и их гормональной регуляции

10 Августа в 17:27 1833 0


У женских особей репродуктивные процессы всегда характеризуются специфически закономерной ритмичностью, причем периодическая смена процессов охватывает прежде всего органы женской половой сферы и системы их регуляции (Эскин, 1951).

Основное содержание женских половых циклов по сути дела сводится к гормонзависимой ритмической смене двух альтернативных процессов, обусловливающих оптимальные условия для размножения: 1) готовность женского организма к половому акту и оплодотворению яйцеклетки; 2) обеспечение развития оплодотворенной яйцеклетки (у млекопитающих — готовность к беременности), отрицающее, как правило, возможность дополнительного спаривания и оплодотворения.

Циклический характер репродуктивных процессов у самок в значительной мере определяется половой дифференцировкой гипоталамуса по женскому типу (Баррэклоу, 1961, 1966; Баррэклоу, Горски, 1961; Бабичев, 1969-1973; Вундер, 1969-1973).

Как уже отмечалось, половая дифференцировка гипоталамуса происходит под влиянием кратковременного выброса половых стероидов на ранних этапах онтогенеза. В мужском гипоталамусе после полового созревания функционирует только тонический центр аркуатной зоны, а циклический центр преоптической области не работает. В женском же гипоталамусе функционируют циклический и тонический центры. Их совместная деятельность и определяет циклический выброс гонадотропинов базофильными клетками аденогипофиза.

Однако циклический характер функционирования репродуктивной системы самок обусловлен лишь отчасти женским типом функционирования гипоталамических центров. Последний определяет лишь потенциальную возможность циклических процессов. Реализация же этой возможности осуществляется в результате волнообразного характера роста и созревания фолликулов и желтых тел в яичниках, в которых образуются половые стероиды — эстрогены, прогестины и андрогены под регулирующим влиянием гипоталамо-гипофизарной системы (подробнее см. ниже).

Периодичность продукции этих гормонов (прежде всего эстрогенов и прогестинов), зависящая от волнообразно меняющегося функционального состояния яичников, оказывает прямое влияние не только на половой тракт и наружные гениталии женской особи, но и обратное влияние на функционирование центров гипоталамуса. Циклические изменения в уровнях секреции различных овариальных гормонов и соотношениях этих уровней по механизму наружной обратной связи (последовательного сочетания положительной и отрицательной) периодически модулируют функциональное состояние обоих гипоталамических центров и тем самым поддерживают их циклическую деятельность.

Малые дозы эстрогенов и прогестинов стимулируют, а большие — тормозят активность центров гипоталамуса и функции гипофиза. Половые стероиды, с одной стороны, изменяют чувствительность тонического центра к нейромедиаторам (прежде всего к дофамину) , образующимся в окончаниях нервных проводников, идущих от преоптической области к аркуатной, с другой,— связываясь специфическими циторецепторами.влияют на уровень активности циклического центра.

В итоге половые стероиды ритмически изменяют уровень секреции лю-фоллиберина нейронами аркуатной области гипоталамуса, где этот рилизинг-фактор образуется и срединным возвышением нейрогипофиза, где он депонируется (Флерко и др., 1968; Бабичев, 1973-1981, 1991).

Кроме того, овариальные гормоны могут влиять на чувствительность гипофиза к РФ (Мак Кэнн и др., 1981, 1991).



Таким образом, цикличность половых процессов у женских особей исходно обусловлена двумя рядами взаимосвязанных механизмов: женским типом функционально-структурной организации пшоталомической регуляции, включающей два центра контроля гонад отропных функций гипофиза, чувствительных к изменениям уровней овариальных гормонов; периодичностью деятельности яичников, гормоны которых способны ритмически изменять функциональное состояние обоих центров гипоталамуса и вследствие этого гонадотропных и других функций гипофиза.

Только совместное, точно сбалансированное функционирование этих двух механизмов и целостность гипоталамо-гипофизарно-гонадальной системы могут обеспечить реализацию и нормальное течение половых циклов. Если самку млекопитающего подвергнуть ранней андрогенизации (или эстрогенизации) либо разрушить у нее соответствующие зоны гипоталамуса, то цикличность секреции гонадотропинов и функций яичника прекращается. К прекращению циклической деятельности гипоталамических центров и секреции гонадотропинов приводит и овариэктомия самок. Собственно половая цикличность у самок (инфрадный ритм) всегда строго согласована с суточным (циркадным) ритмом половой активности, зависимым от суточной фотопериодичности (Халберг, 1975).

Пути и механизмы гормональной регуляции половых циклов разнообразны, сложны и до конца еще не выяснены.

Продолжительность и характер циклов у самок различных видов широко варьируются и у каждого вида закреплены генетически (табл. 15).

Таблица 15. Характеристика половых циклов у некоторых видов млекопитающих (обобщенные средние данные)
Характеристика половых циклов у некоторых видов млекопитающих (обобщенные средние данные)

У женских особей, размножающихся в течение всего года, они повторяются спонтанно и непрерывно. Вследствие множественности циклов таких животных называют полицикличными. Полицикличность характерна и для большинства видов, размножающихся сезонно; в течение активного периода размножения у таких животных бывает несколько циклов.

После завершения брачного сезона половые циклы прекращаются. У некоторых видов сезонно размножающихся животных, относящихся в основном к семейству собачьих, в единственный репродуктивный период года бывает только один цикл.

Таких животных называют моноцикличными. У собак же может быть два сезона размножения (весенний и осенний), однако в течение каждого сезона они также моноцикличны (Хафез, 1970).

Как уже отмечалось, наиболее характерные циклические изменения у женских особей репродуктивного возраста проявляются в органах половой сферы—яичниках, матке и влагалище у млекопитающих, в яичниках и яйцеводах у яйцекладущих. При этом периодические изменения в гонадах (овариальные циклы) являются ведущими по отношению к изменениям, возникающим в половом тракте. Последние же контролируются периодической секрецией половых гормонов яичника, в свою очередь зависимой от функций гипоталамуса и гипофиза.

В.Б. Розен
Похожие статьи
показать еще
 
Эндокринная хирургия