Гормональные механизмы формирования вторичного пола. Эффекты Е

10 Августа в 17:10 573 0


Эти гормоны в пубертатном и постпубертатном периодах играют решающую роль в окончательной феминизации организма.

У женских особей млекопитающих Е прежде всего завершают формирование органов их женской половой сферы — влагалища (вагины), матки и яйцеводов (фаллопиевых труб) (рис. 78). Эти гормоны дозозависимо стимулируют рост и дифференцировку вагины, разрастание и расслоение ее эпителия, процесс эструса (течки) — ороговение и слутцивание эпителиальных клеток. Е вызывают гиперемию влагалища и повышают кислотность его секрета.

У ряда грызунов вагина до наступления полового созревания закрыта; Е (и андростандиолы) обусловливают ее открытие (Аллеи, Дойзи, 1923; Эскин, 1951). Е вызывают увеличение размеров матки, обусловленное гиперплазией и гипертрофией ее слизистой оболочки (эндометрия) и гладкомышечного слоя (миометрия) (рис. 79).

Половой аппарат неполовозрелой (А) и половозрелой (Б) самок крысы
Рис 78. Половой аппарат неполовозрелой (А) и половозрелой (Б) самок крысы:
1 — яичник, 2 — ампула, 3 — яйцевод, 4 — рога матки, 3 — ваги па, 6 — уретра, 7 — клитор, 8 — наружное половое отверстие

Влияние эстрадиола (Е2) и прогестерона (П) на матку крольчихи (поперечные срезы)
Рис 79. Влияние эстрадиола (Е2) и прогестерона (П) на матку крольчихи (поперечные срезы)
А — матка неполовозрелого животного; Б — после инъекций Е2; В — после инъекций Е2 и П: 1 — миомстрий, 2 — эндометрий

Главный эстроген яичников Е2 при однократном введении в интервале физиологических доз 0,05-10 мкг вызывает два ряда дозозависимых эффектов — ранних и кратковременных, поздних и длительных (Хайзоу, 1959; Кларк и др., 1973). К первым (15 мин-8 ч) относятся обводнение (имбибиция) эндометрия, усиление фосфорилирования и окисления глюкозы, аккумуляция эозинофилов из крови, секреция простагландинов и факторов роста, ранний подъем синтеза РНК. Вторые эффекты (6-28 ч) включают в себя поздний подъем синтеза РНК и общего белка эндо- и миометрия, их гипертрофию и гиперплазию.

Отметим, что в отличие от Е2 его метаболит Е3 воспроизводит при однократной инъекции только некоторые кратковременные эффекты на матку в силу быстрого его катаболизма. Под действием Е2 также происходит стимуляция сокращений миометрия, обусловленная Е-зависимым повышением его чувствительности к окситоцину, к влияниям симпатической нервной системы, к эффектам простагландинов. Е стимулируют у млекопитающих также рост яйцеводов и их сократимость (Уитни, Бердик, 1965).

Один из важнейших объектов действия Е — молочные железы. В этих железах данные гормоны вызывают главным образом развитие и разветвление протоков, но не альвеол, в которых образуется молоко (Савченко, 1967). Е оказывают также сильное регуляторное действие на яичник — на формирование фолликулов, их кровоснабжение, синтез в них прогестерона, повышение чувствительности фолликулярного аппарата к пролактину и гонадотропинам (Мюллер, 1967; Пеллузо и др., 1981).



Важнейшее общее действие Е во всей репродуктивной системе и других органах — их сенсибилизирующий эффект по отношению к многим гормонам: прогестинам, Ан, пролактину, катехоламинам и т.д. (Розен, Смирнов, 1981). Е оказывают непосредственное влияние на регуляцию и саморегуляцию в функциональной системе гипоталамус—гипофиз—гонады. В этой системе Е позитивно контролирует в женском организме дифференцировку и функциональную активность гонадотрофов и лактотрофов в гипофизе, стимулируют циклические центры гипоталамуса (Флерко и др., 1972; Бабичев, 1981; Кастрилло и др., 1989). Эстрогенные гормоны— стимуляторы женского полового поведения (Вундер, 1980).

Наряду с регуляторным действием на репродуктивную систему у женских особей Е способны оказывать контролирующие влияния и на функции ряда других тканей. Так, эти гормоны — стимуляторы синтеза ряда белков печени: белков, участвующих в транспорте гормонов и витаминов; ангиотензиногена, ряда липопротеидов. Вместе с тем Е ингибируют в печени продукцию особого эстрогенсвязывающего белка (ОЭСБ), а2-глобулинщ множества ферментов метаболизма стероидов и ксенобиотиков; маркеров старения (Густафссон и др., 1983; Розен, 1983, 1990; Рой и др., 1983, 1989).

Известны также эффекты Е на функции переднего гипоталамуса (секреция окситоцина и вазопрессина), почек (синтез ренина, натрийуретическая функция), усиленное отложение жира в адипозной ткани, характер оволосения тела, торможение роста скелета. В экстрасексуальных органах и тканях Е и Ан и в женских, и мужских организмах, как правило, антагонисты.

Вместе с тем, Ан и Е, образующиеся у мужских особей в семенниках или в процессе периферического метаболизма из тестостерона, часто проявляют в репродуктивной системе синергические эффекты. Так, оба типа гормонов в физиологических условиях вызывают у самцов пролиферацию эпителиальных клеток в семенных пузырьках и простате, тормозят секрецию ЛГ и ФСГ гипофизом, стимулируют мужское половое поведение (Розен и др., 1991). Как и в случае феминизирующего действия Ан у женских особей, маскулинизирующий эффект Е у мужских — может осуществляться в ряде органов лишь при физиологических концентрациях. При патологической гиперсекреции Е в случае эстрогенактивной гиперплазии коры надпочечников или в условиях нарушения обмена Ан при циррозах печени у мужчин развиваются симптомы феминизации мужского организма (Розен и др., 1991).

О ретуляторных эффектах Е у яйцекладущих уже говорилось в разделе, посвященном их программирующим эффектам. Следует добавить, что у этих видов животных прогестины — стимуляторы оогенеза, а Е — его ингибиторы (Детлаф, 1966; Масуи, 1972). Отметим также, что неотенины у насекомых — важнейшие регуляторы вителлогенеза и на уровне синтеза вителлогенинподобных белков жировым телом, и на уровне их захвата ооцитами (Барк, 1971).

В.Б. Розен
Похожие статьи
показать еще
 
Эндокринная хирургия