Гормональная регуляция процессов размножения

10 Августа в 17:16 3679 0


Половое развитие мужских и женских особей завершается способностью гонад образовывать соответствующие активные гаметы (сперматозоиды и ооциты II порядка), становлением всей совокупности вторичных половых признаков организма и готовностью его к размножению. Определяющую роль в регуляции процессов полового размножения у позвоночных играет гормональная система гипоталамус — гипофиз — гонады.

Наряду с этой системой в эндокринной регуляции репродуктивных процессов существенное значение имеют ЛТГ и контролирующие его продукцию РФ, а также окситоцин, мелатонин и некоторые другие гормоны (см. рис. 77). У насекомых процессы размножения регулируются нейросекретом мозга, ювенильными гормонами и, возможно, гормонами гонад.

Интенсивность репродуктивных функций на разных структурно-физиологических уровнях обусловливается не только уровнем секреции соответствующих гормонов, но и изменяющейся чувствительностью тканей к ним. Учитывая силу гормональных сигналов и рецептирующую способность тканей, можно, по-видимому, понять сущность многих сложных процессов, связанных с половым размножением.

В физиологических условиях полноценное функционирование полового аппарата и систем его регуляции осуществляется в течение репродуктивного периода онтогенеза, начинающегося с пубертатного периода и завершающегося старостью, когда половые признаки в той или иной степени регрессируют. Время наступления половозрелости и возраст угасания половой активности у позвоночных, как правило, находятся в прямой зависимости от продолжительности жизни животного и значительно варьируются у разных видов (табл. 14).

Таблица 14. Сроки наступления половозрелости и потери способности к размножению у представителей некоторых видов позвоночных (обобщенные средние данные)
Сроки наступления половозрелости и потери способности к размножению у представителей некоторых видов позвоночных (обобщенные средние данные)

Мужские и женские особи, как уже отмечалось, имеют различный тип регуляции половой активности. Для самок типичен циклический характер деятельности гипоталамо-гипофизарно-гонадальной системы, для самцов — ациклический. В отличие от женских особей у мужских, за исключением рыб и некоторых амфибий, гаметогенез и секреция половых гормонов осуществляются в брачный период непрерывно.

Вместе с тем и у самцов, и у самок чаще всего бывает определенная периодичность половой активности — сезонная и суточная. У многих видов животных фактор времени и прежде всего сезонность могут определять возможность полового размножения. Большинство позвоночных животных в зонах умеренного и холодного климата размножаются только в определенное время года (Маршалл, 1956; Бентли, 1976).

Выявляются два варианта сезонности репродуктивных процессов: в одном варианте животные размножаются весной или летом, в условиях длинного дня; в другом — осенью или зимой, в условиях короткого дня. К первой группе животных относятся многие виды птиц, лошади, ослы, кошки, большинство куньих, еноты, ко второй — козы, овцы, олени, лисы, барсуки, тюлени (Налбандов, 1964; Мак Доналд, 1971). Видимо, способность размножаться в строго определенное время года создает значительные преимущества для выживания потомства данного вида, обусловливая оптимальные условия обеспечения его необходимой температурой среды, пищей, водой и т.д.

Сезонность репродуктивных процессов определяется комплексом стимулов. Внешние факторы, стимулирующие активность гипоталамо-гипофизарно-гонадальной системы, осуществляют свои эффекты через головной мозг, а также эпифиз, с которыми данная система взаимосвязана. Внешние факторы в сезоны размножения, возбуждая определенные центры мозга и затормаживая функции эпифиза, стимулируют секрецию гипоталамусом ЛГ/ФСГ-РФ и тормозят гипоталамическую секрецию ПИФ.

В результате повышения секреции и снижения секреции мелатонина эпифизом происходит активация продукции гонадотропинов аденогипофизом, в результате же торможения секреции ПИФ усиливается продукция ЛТГ. В стимуляции последней, очевидно, определенную роль играет и ТРФ — стимулятор не только тиреотропной, но и пролактиновой функций гипофиза. Повышение секреции гонадотропинов и пролактина в свою очередь стимулирует биосинтез половых гормонов эндокринными клетками гонад — тестостерона, а также эстрогенов Лейдиговскими клетками тестикул, эстрогенов и прогестинов, а также андрогенов — клетками фолликулов и интерстициальной тканью яичника. ФСГ также усиливает у мужских особей некоторые стадии сперматогенеза в семенных канальцах и секрецию тестостеронсвязывающего белка клетками Сертоли.



Пролактин же повышает чувствительность мужских и женских гонад к действию гонадотропинов, увеличивая концентрацию их рецепторов на мембранах разных клеток семенников и яичников. В свою очередь ЛГ повышает чувствительность периферических тканей к андрогенам и эстрогенам. Повышение уровня секреции гонадотропинов и пролактина, а затем продукции половых стероидов включает сезонные половые циклы у самок, а у самцов вызывает стимуляцию сперматогенеза и половой функции в целом. Кроме того, у некоторых видов определенная роль в половой стимуляции принадлежит окситоцину.

Регуляция женских половых циклов будет подробно рассмотрена ниже. Говоря же о сезонных изменениях секреции тестостерона семенниками, следует подчеркнуть, что у самцов некоторых видов животных эти изменения могут быть ярко выраженными. Например, у самцов некоторых куньих (горностай) в момент спаривания (гона), которое происходит в весенне-летний период, концентрация тестостерона в плазме крови может возрастать в 5 раз по сравнению с состоянием покоя, наблюдающемся в осенне-зимние месяцы. Во время гона отмечается также значительное и устойчивое усиление сперматогенеза. Если в осенние месяцы в семенниках горностая преобладают сперматогонии, а в зимние — сперматоциты, то с апреля по август — зрелые сперматозоиды (Гуламисейн, Там, 1974). Аналогичная сезонная активация секреции тестостерона и сперматогенеза характерна и для некоторых видов собачьих (Осадчук и др., 1977).

Сезонные изменения внутри- и внешнесекреторной активности тестикул ярко выражены и у певчих птиц.
У большинства видов животных, размножающихся сезонно, ведущую роль в исходной стимуляции репродуктивных процессов играет световой фактор (Роуан, 1925). Вероятнее всего, именно длина светового дня, точнее, характер фотопериодичности, — во многих случаях главный внешний фактор, включающий в определенное время года репродуктивные процессы на уровне гипоталамо-эпифизарно-гипофизарной системы. Варьируя в эксперименте ритм чередования света и темноты, можно существенно влиять на периодичность процессов размножения и их интенсивность.

Вместе с тем световой фактор — не единственный климатический регулятор сезонности размножения. В комплекс сезонных факторов включаются также температура, состав пищи и воды, атмосферное давление. У пойкилотермных животных температурный фактор может иметь решающее значение в сезонной стимуляции функций системы гипоталамус — гипофиз — гонады. У некоторых видов лягушек особую роль в сезонной стимуляции половых функций играют факторы питания и химический состав воды (Бентли, 1976).

В отличие от животных, обитающих в зонах умеренного и холодного климата, у животных, обитающих в экваториальном поясе, где климатические и пищевые факторы приблизительно одинаковы в течение всего года, репродуктивные процессы могут осуществляться вне зависимости от сезона.

Аналогично этому человек и некоторые одомашненные или лабораторные животные (домашняя птица, свинья, кролик, морская свинка, лабораторные крыса и мышь) способны размножаться вне зависимости от сезона (Бентли, 1976; Беляев, 1978). При этом способность к постоянному размножению у некоторых видов закреплена генетически. Так, переселение ряда тропических животных в зоны умеренного климата часто не влияет на их способность к внесезонному размножению.

Следует отметить, что и у видов, размножающихся внесезонно, уровень половой активности на протяжении года имеет все же волнообразный характер, зависимый от ряда климатических и пищевых факторов.

Наряду с сезонными ритмами гипоталамо-гипофизарно-гонадальной системы имеют место и суточные ритмы. Показано, что у мужчин наиболее высокий уровень секреции тестостерона выявляется в предутренние или утренние часы, во время РЕМ-фазы сна, характеризующейся сновидениями высокой степени эмоциональности и значительной интенсивностью ряда обменных процессов (Ивенс и др., 1971). Вероятнее всего, аналогичная картина бывает и у представителей других видов, ведущих дневной образ жизни. У ночных же животных активность половой системы, по-видимому, наибольшая в предночные часы.

В.Б. Розен
Похожие статьи
показать еще
 
Эндокринная хирургия