Физиологические механизмы регуляции функций эндокринных желез. Регуляция функций эпифиза

09 Августа в 18:32 1575 0


Главным регулятором мелатонинпродуцирующей функций эпифиза являются, по-видимому, ветви верхнего шейного симпатического нерва. При участии адренергических механизмов импульсы, идущие по волокнам этого нерва, усиливают превращение серотонина в мелатонин, активируя оксииндол-О-метилтрансферазную реакцию.

Нейроэндокринная (гипоталамическая) регуляция функций эндокринных желез. Ряд анатомо-физиологических данных позволил постулировать функциональную зависимость гипофиза от головного мозга. Уже сама топография гипофиза, его тесный анатомический контакт с гипоталамусом давали веские основания для этого предположения. Кроме того, был накоплен большой и разнообразный физиологический материал, демонстрирующий определяющее влияние мозговых структур на функционирование как самого гипофиза, так и зависимых от него периферических эндокринных желез (Гаррис и др., 1937, 1948, 1952; Эскин и др., 1956; Флерко, 1957).

Полученные данные позволили полагать, что эндокринные реакции, связанные с гипофизом, можно рассматривать как рефлекс, центральная часть которого локализована в гипоталамусе, а эффекторное звено гормональной природы. При этом способы гипоталамо-гипофизарной передачи некоторое время пытались трактовать с точки зрения прямой функциональной (секреторная) иннервации гипофиза, идущей от нейронов гипоталамуса. Однако такая трактовка натолкнулась на существенную трудность.

Морфологические исследования иннервации клеток гипофиза обнаружили, что аксоны гипоталамических нейронов прерываются в области срединного возвышения (eminentia media па) нейрогипофиза. т.е. на границе гипоталамуса и гипофиза, или проникают в заднюю гипофизарную долю. Однако они не достигают передней и средней долей, в которых образуется наибольшее количество гормонов (рис. 34). Симпатические же волокна ветви верхнего шейного ганглия, иннервирующие аденогипофиз, оканчиваются на стенках сосудов и выполняют только вазомоторную, но не секреторную функцию.

Особенности иннервации гипофиза
Рис. 34. Особенности иннервации гипофиза:
1 — нейроны крупноклеточных ядер переднего гипоталамуса, 2 — нейроны мслшжлеточных ядер переднего гипоталамуса, 3 — нервно-сосудистые контакты в области срединного возвышения гипофиза и его задней доли, 4 — первичная капиллярная сеть срединного возвышения, 5 — симпатические нервные волокна, о — сосуды передней, средней и задней долей. 7 — передняя доля гипофиза, 8 — средняя доля гипофиза, 9 — задняя деля гипофиза: точками обозначен нейросекрет: ГТ — гипофизарный гормон, НГ — нейрогормон (нейросекрет)

Каким же образом гипоталамические центры могут влиять на аденогипофиз? Оказалось, что данная железа имеет особый тип кровоснабжения, отличающий ее от других эндокринных органов (рис. 35), двойную сеть капилляров: одна возникает из ветвей верхних гипофизарных артерий и распределяется в ткани срединного возвышения, другая образуется в аденогипофизе за счет ветвления сосудов, отводящих кровь от первой сети.

Таким образом, ткани передней и средней гипофизарных долей получают кровь, прошедшую через первичное капиллярное русло срединного возвышения по системе портальных сосудов (Грин, 1946; Гаррис, 1948). При этом портальные сосуды, снабжающие кровью гипофиз, берут начало от капиллярных корней сосудистой сети, локализованной в месте средоточения окончаний большого количества аксонов гипоталамических нервных клеток. Последние образуют в срединном возвышении особую систему нервно-сосудистых контактов, которые не имеют вазомоторного значения.

Кровоснабжение гипофиза (по Сентаготаи и др., 1965)
Рис. 35. Кровоснабжение гипофиза (по Сентаготаи и др., 1965):
1 — верхняя гипофнэарная артерия, 2 — первичная капиллярная сеть срединного возвышения, 3 — портальные сосуды (ясны), 4 — вторичная капиллярная сеть, 3 — гипофизарная щель, о — передняя доля, 7 — средняя доля, 8 — задняя доля, 9 — капиллярные петли задней доли, 10 — гипоталамус, 11 — срединное возвышение: стрелками обозначено направление движения крови; в светлых сосудах — артериальная кровь, в темных — венозная

Эти данные позволяли предполагать, что гипоталамус способен регулировать аденогипофиз с помощью нейрогуморов, образующихся в нервных клетках и приносимых в гипофиз с кровью по системе портальных сосудов. Казалось бы, наиболее вероятными кандидатами на такого рода гипоталамические нейрогуморы являются обычные нейромедиаторы (норадреналин, ацетилхолин и др.), выделяемые окончаниями нервных волокон и транспортируемые в гипофиз с кровью. Однако это предположение впоследствии не подтвердилось: обычные медиаторы, как правило, не обладали способностью специфически регулировать секрецию гипофизарных гормонов.

В 30-40-е гг. Е. и Б.Шарреры (1937, 1941) открыли феномен нейросекреции, присущий ряду клеток мозга беспозвоночных и позвоночных животных и, в частности, нейронам гипоталамуса. Сущность данного феномена сводится к образованию и секреции некоторыми нейронами особой субстанции, избирательно окрашиваемой гистохимически хромовоквасцовым гематоксилином по Гомори с флоксином или паральдегидфуксином. Образующаяся в перикарионе тела нервной клетки окрашиваемая субстанция (нейросекрет) накапливается в цитоплазматических гранулах, транспортируется по нервным волокнам к месту нервно-сосудистых контактов, где сбрасывается в кровь.

Дальнейшие исследования показали, что нейросекреторые процессы (образование и выделение особых окрашиваемых продуктов) закономерно выявляются в супраоптических и паравентрикулярных ядрах переднего гипоталамуса, т.е. в его крупноклеточных ядрах, и имеют прямое отношение к секреции вазопрессина и окситоцина или их аналогов. Доказано, что эти гормоны образуются в гипоталамических клетках и, входя в состав нейросекрета, транспортируются по аксонам вместе с нейрофизинами в заднюю часть гипофиза, депонируются там и затем могут секретироваться в общую (системная) циркуляцию (Шаррер, 1954; Поленов, 1962, 1964).



Гистохимический и химический анализы нейрогуморальных факторов, регулирующих функции аденогипофиза, показали, что они не являются ни Гомориположительным нейросекретом, ни нейрогипофизарными гормонами (вазопрессин, окситоцин или их аналоги). Вместе с тем гистологические и физиологические данные, полученные с помощью стереотаксической микроэлектродной техники, установили, что срединное возвышение, от которого начинаются портальные сосуды аденогипофиза, морфофункционально связано не с крупноклеточными (Гомори-положительными), а мелкоклеточными (Гомори-отрицательными) гипоталамическими ядрами. В отличие от крупноклеточных ядер переднего гипоталамуса мелкоклеточные ядра, связанные с ре- гуляцией аденогипофиза, расположены в медиобазальной и отчасти задней его частях.

К ним относятся паравентрикулярные, вентромедиальные, аркуатные ядра среднего гипоталамуса, а также премаммилярные ядра его заднего отдела (рис. 36). От определенных нейронов, расположенных в зоне указанных мелкоклеточных ядер, к срединному возвышению проходят группы аксонов, которые вступают в особые контакты с сосудами первичной капиллярной сети. В эти сосуды сбрасываются гипофизотропные РФ, образующиеся в мелкоклеточных гипоталамических ядрах и являющиеся главными нейрогуморальными регуляторами функций аденогипофиза.

Следует напомнить, что к числу гипофизотропных факторов гипоталамуса наряду с пептидами относится и дофамин, ингибирующий секрецию ЛТГ, а также СТГ. По-видимому, дофамин — не только нейромедиатор, регулирующий функции гипоталамуса, но и РФ последнего, регулирующий функции гипофиза. То же, видимо, можно сказать и о норадреналине, участвующем в контроле секреции АКТГ. Стереотаксическим методом установлена примерная локализация нейронов, образующих некоторые РФ. Так, ТРФ образуется в нервных клетках области, расположенной каудальнее паравентрикулярных ядер, КРФ — преимущественно в области премаммилярных и паравентрикулярных ядер, люлиберин — в аркуатной зоне (Сентаготаи и др., 1962; Буньон и др., 1982).

Секреция люлиберина клетками аркуатной зоны (тонического центра секреции) контролируется нервными импульсами, поступающими в них по межгипоталамическим путям из преоптической области переднего гипоталамуса. При этом циклический (женский) или ациклический (мужской) тип импульсации, исходящий из преоптической области, определяет циклический или ациклический характер секреции люлиберина арку атными нейронами (Бабичев, 1969, 1981). Показано, что уровень активности преоптической области и ее характер определяются на ранних этапах онтогенеза животных концентраций тестостерона в организме.

Локализация гипоталамических ядер: саггиттальный план (по Шрейберу, 1963)
Рис 36. Локализация гипоталамических ядер: саггиттальный план (по Шрейберу, 1963):
штриховые линии отделяют передний (I), средний (II) и задний (III) гипоталамус; ядра: 1 — супраоптическое, 2 — супрахиазматическое, 3 — паравснтрикулярное, 4 — дорсомедиальное, 5 — вентромедиальное, б — гипоталамическое заднее, 7 — перивентрикулярное, 8 — супрамаммилярное, 9 — премаммилярное, 10 — тубе ромаммилярное, 11 — боковое туберальное, 12 — аркуатное; СА — передняя комиссура, СС — мозолистое тело, СМ — сосковидное (маммилярное) тело, F — свод (fornix), Н — гипофиз. MI — межуточная масса, ОСН — перекрест зрительного тракта, Sp — прозрачная перегородка; точками обозначены структуры, осуществляющие эндокринную функцию

Основной и общий механизм деятельности гипоталамических нейронов — это трансформация нервного импульса в специфический эндокринный процесс, сводящаяся к синтезу гормона в теле нейрона и сбрасыванию образовавшегося секрета из окончаний аксона в кровь в особых областях нервно-сосудистых контактов — нейрохемальных образованиях (Поленов, 1968; Акмаев, 1971-1974). Выявляются два типа нейроэндокриниых реакций (см. рис. 34). Один из них связан с образованием и секрецией РФ — главных регуляторов секреции гормонов аденогипофиза, другой — с образованием нейрогипофизарных гормонов. В первом случае гипоталамические гормоны образуются в мелкоклеточных ядрах подбугровой области, поступают по аксонам их нейронов в область срединного возвышения (нейрохемалыюе образование 1-го типа), где могут накапливаться и далее проннкать в специальную систему портальной циркуляции аденогипофиза.

Поступая по коротким портальным сосудам к клеткам аденогипофиза, РФ избирательно регулируют их функции. Во втором случае сами гормоны образуются в крупноклеточных ядрах переднего гипоталамуса, спускаются по аксонам в заднюю долю гипофиза (нейрохемалыюе образование 2-го типа), где депонируются, а оттуда могут поступать в системную циркуляцию и действовать на периферические органы.

Вместо постсинаптического элемента мышечных структур сосудов в нейрохемалыюй системе контактов выступает базальная мембрана периваскулярного пространства капилляров. Через нее гормоны, выделявшиеся из пресинаптической терминали, поступают внутрь капилляров. Поэтому такие нервно-сосудистые образования не вызывают возбуждения стенки сосудов, а обусловливают секрецию нейрогормона в кровь.

У насекомых типичные нейрохемальные органы — кардиальные тела (см. рис. 11), а у ракообразных — особые синусные железы.

Эндокринная регуляция сводится к непосредственному влиянию одних гормонов на синтез и секрецию других.

Гормональную регуляцию эндокринных функций осуществляет несколько групп гормонов.

В.Б. Розен
Похожие статьи
показать еще
 
Эндокринная хирургия