Электростимуляция. Мембранный потенциал, раздражимость, возбудимость и сократимость

20 Марта в 15:39 1225 0


Мембранный потенциал

Мембранный потенциал - одна из основных характеристик живой системы.

В 1837 году итальянский ученый К. Маттеучи, используя недавно изобретенный чувствительный гальванометр для объективной проверки опытов Л.Гальвани, обнаружил, что мышца на поверхности заряжена положительно, а внутри - отрицательно.

Позже это явление было открыто у большинства клеток животных и растений.

Такая поляризация электрических зарядов характерна и для поверхностей клеточной мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Эта разность потенциалов получила название мембранный потенциал покоя.

Потенциал покоя специфичен для различных тканей и колеблется, например в клетках скелетных мышц в пределах 80-90 мВ, а эпителиальной ткани - 20-30 мВ.

Возбудимость

В процессе эволюции произошла постепенная дифференцировка тканей, участвующих в приспособительной деятельности организма. Раздражимость в этих тканях достигла наивысшего выражения и получила название возбудимость.

Возбудимость - способность ткани специализированно, целенаправленно и с максимальной скоростью отвечать на раздражение.

Возбуждение - сложный биологический процесс, характеризующийся изменением процесса обмена, временной деполяризацией мембраны клеток, теплообразования и другими физиологическими и биофизическими проявлениями.

Возбудимостью обладает нервная, мышечная и эпителиальная секреторная ткани.

Физиологическим проявлением процесса возбуждения является специализированная форма ответной реакции, а именно:
  • у нервной - возникновение потенциала действия и его проведение;
  • у мышечной - возникновение потенциала действия, его распространение
  • вдоль волокна и сокращение;
  • у секреторной - синтез и выделение биологически активного вещества.
Возбудимость тканей различна. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются подпороговыми, а раздражители, по силе превышающие порог раздражения, - сверхпороговыми.

Все многообразие раздражителей можно разделить на три группы: физические, химические и физико-химические. К физическим раздражителям относятся механические, температурные, электрические, световые, звуковые. Химические раздражители представляют различные экзогенные вещества, обладающие кислотными и основными свойствами, а также продукты метаболизма, лекарственные вещества и др. К физико-химическим раздражителям относятся изменения осмотического давления, pH, ионного состава и других параметров внутренней среды организма.

По биологическому значению раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватными называются такие раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях и к восприятию которых она специально приспособлена в процессе эволюции. Так, например, адекватным раздражителем для барорецепторов сосудов является изменение давления сосудов, для фоторецепторов сетчатки глаза является видимая часть спектра, для скелетных мышц - электрический импульс и др.

Неадекватными называются такие раздражители, для восприятия которых данная структура специально не приспособлена. Например, для скелетной мышцы адекватным раздражителем является электрический импульс, но она может сокращаться и при механическом ударе или быстром согревании. Эти, а также ряд других раздражителей для скелетной мышцы неадекватны; они могут вызвать ответную реакцию только в том случае, если их пороговая сила значительно превышает силу порогового раздражения адекватного раздражителя.

Электрический ток даже являясь близким к электрическим процессам, которые возникают в возбудимых тканях, должен быть адекватным по своим параметрам - форме, длительности, частоте следования и др.

Известно, если медленно вводить постоянный ток от ноля и даже до очень больших значений, специфической ответной реакции не возникнет -просто наступит гибель - (электролиз) живой ткани.

Если принять, что живая ткань - это суспензия клеток, взвешенных в растворе электролита, а каждая клетка с поляризацией мембран представлена как «биологический конденсатор» (Д.С.Воронцов, 1961), тогда можно представить, что клетки (емкость) и межклеточная среда (омическое сопротивление ткани) представляет собой последовательно и параллельно соединенных конденсаторов, т.е. биологическую цепочку RC с суммарной величиной поляризационной емкости и единым электрополяризационным полем. Поскольку интегративным показателем ткани являются местные биоэлектрические процессы, то воздействуя с помощью электрических импульсов на них, мы воздействуем и на биохимические процессы в электролитной межклеточной среде и влияем на ультрациркуляторные тканевые процессы.

Мышечное сокращение

Возбуждение мышцы обычно происходит при поступлении потенциалов действия от иннервирующих мотонейронов через посредство нервно-мышечных синапсов. При этом мышечные потенциалы действия возникают в результате непрямого раздражения.

При прямом раздражении мышцы мы получаем сокращение, генерация которого проходит следующие этапы:
1. Стимуляция мышечного волокна.
2. Латентный период (1 -2 мс).
3. Потенциал действия (возбуждение мембраны).
4. Электромеханическое сопряжение.
а) Проведение возбуждения по Т-системе (5 мс).
б) Высвобождение Ca2+ из продольной системы.
в) Действие Ca2+ на миофибриллы.
5. Сокращение миофибрилл

Временная последовательность явлений при электромеханическом сопряжении во время латентного периода и в начале сокращения
Временная последовательность явлений при электромеханическом сопряжении во время латентного периода и в начале сокращения

Сокращение мышцы управляется системой, состоящей из регуляторного белка и ионов Са2+. Пусковым механизмом сократительного процесса является деполяризация мембраны в области дисков. Важным промежуточным звеном между деполяризацией мембраны и началом сокращения мышцы служит проникновение в область миофибрилл ионов Са2+, которые в состоянии покоя находятся в основном в саркоплазматическом ретикулуме, представляющем собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих миофибриллу.

Сущность этого процесса заключается в активации сократительных элементов, вызывающей подъем напряжения в них и последующее укорочение. При изометрическом сокращении сократительные элементы мышечных волокон укорачиваются за счет растяжения последовательных упругих элементов мышцы и сухожилия, передавая напряжение на костные рычаги. При изотоническом сокращении активация сократительных элементов приводит к подъему внутреннего напряжения, что вызывает укорочение мышцы. Таким образом, кривые изометрического или изотонического одиночного сокращения служат внешним проявлением активации сократительного аппарата.


Периоды сокращения

На записях кривых процессов возбуждения можно выделить несколько основных периодов самого возбуждения (сокращения): латентный период возникновения потенциала действия, потенциал действия, латентный период мышечного сокращения, фаза мышечного сокращения. На кривой мышечного сокращения можно выделить две фазы - фазу подъема напряжения и фазу расслабления (при изометрическом сокращении) или фазу укорочения и фазу удлинения (при изотоническом сокращении). Длительность фазы напряжения (укорочения) всегда короче, чем длительность фазы расслабления (удлинения) примерно вдвое. Длительности этих фаз различны у различных мышечных волокон, что показано на рисунке.

Одиночное сокращение мышцы
Одиночное сокращение мышцы

Обычно по длительности фазы напряжения при изометрическом сокращении судят о скорости сокращения мышечных волокон: чем короче фаза напряжения, тем выше скорость сокращения. У наиболее быстро сокращающихся волокон глазных мышц время одиночного сокращения (точнее, фазы подъема напряжения) составляет около 7,5 миллисекунд, у наиболее медленных мышечных волокон, например волокон камбаловидной мышцы - 150 мс. Время расслабления хорошо коррелирует с временем напряжения: чем короче фаза напряжения, тем короче и фаза расслабления. Однако при утомлении, первые его признаки можно определить по увеличению фазы расслабления.

Внешняя кривая одиночного сокращения отличается по форме и времени развития от «внутреннего» сократительного процесса.

Потенциал действия мышечного волокна развивается почти полностью еще до начала сокращения. Через 1-2 миллисекунды после начала потенциала действия возникает состояние активности в сократительном аппарате. Это временная задержка необходима для деполяризации поперечных трубочек саркоплазматического ретикулума, освобождения ионов кальция и их продвижения к нитям миозина и актина, взаимодействия этих ионов с активными участками (поперечными мостиками).

Однако и после развития активного состояния напряжение мышечных волокон повышается не сразу. В начале сократительные элементы вызывают растяжение расположенных последовательно с ними упругих компонентов - пассивных несократительных элементов мышц. В результате напряжение целой мышцы (сухожилия) повышается позднее и медленнее, чем напряжение в ее контрактильных элементах.

Кривые одиночного сокращения смешанной мышцы (А), мышцы из белых волокон (Б), мышцы из красных волокон (В). I - сокращение, II - ток действия
Кривые одиночного сокращения смешанной мышцы (А), мышцы из белых волокон (Б), мышцы из красных волокон (В). I - сокращение, II - ток действия

Активное состояние возбужденных мышечных волокон длится всего несколько миллисекунд. При этом чем короче длительность активного состояния, тем меньше длительность одиночного сокращения. Иначе говоря, более быстро сокращающиеся мышечные волокна имеют более короткий период активного состояния.

В естественных условиях в здоровом организме произвольные одиночные импульсы и сокращения не возникают. Сокращение мышцы всегда обусловливается действием серии импульсов в единицу времени. Если второй сократительный импульс подается еще до окончания фазы расслабления волокон, то в этом случае второе сокращение наносится на первое. Следствие этого - более высокое развитие силы. Если нужно развить большую силу, то второй импульс уже должен достичь волокон двигательной единицы еще до окончания фазы сокращения. Тогда волокна снова сократятся еще до начала фазы расслабления. Спад напряжения или силы в этом случае невозможен.

Последующие сокращения вытекают из предыдущих. Если к мышечным волокнам приходит серия импульсов с большой частотой, то сокращение, вызванное вторым импульсом, накладывается на первое сокращения, на второе сокращение накладывается механический ответ на третий и т.д., т.е. приходит суперпозиция (наложение отдельных ответов друг на друга). При этом ответ (прибавка к напряжению или укорочению) на каждый последующий импульс меньше, чем на предыдущий. После нескольких первых импульсов последующие ничего не добавляют к достигнутому напряжению (укорочению), но поддерживают это напряжение (или укорочение). Такой режим сокращения мышечных волокон называется полным или гладким тетанусом.

Частота, при которой мышечные волокна развивают полный тетанус, называется частотой слияния или частотой полного, ( гладкого) тетануса.

Повышение частоты сверх той, при которой достигается полный тетанус, увеличивает напряжение мышечных волокон очень мало. Поэтому иногда частоту, достаточную для достижения полного тетануса называется максимальной.

Если увеличение частоты следования импульсов сверхмаксимальной (при которой возникает полный тетанус) почти не вызывает изменения в максимальном напряжении мышечных волокон, то для повышения скорости нарастания их напряжения ("градиента силы") это увеличение играет важную роль.

Напряжение, развиваемое мышечными волокнами при полном тетанусе в 2-5 раз больше, чем при одиночном сокращении.

Схема формирование тетануса и достижения максимума сокращения в зависимости от частоты стимулирующих импульсов
Схема формирование тетануса и достижения максимума сокращения в зависимости от частоты стимулирующих импульсов

Если частота импульсов ниже частоты полного тетануса, то приходит суперпозиция соседних циклов сокращения. Однако их полного механического слияния (как при полном тетанусе) в этом случае не возникает, а наблюдается волнообразный ответ мышцы, обозначаемый как неполный зубчатый тетанус.

При неполном тетанусе величина напряжения (укорочения) меньше чем при полном тетанусе и, кроме того, она колеблется на протяжении всего сокращения. Пациенты, подвергающиеся электростимуляционному воздействию с этой частотой следования импульсов отмечают это как "вибрацию".

Частота импульсов, при которой возникает тетаническое сокращение, выше для быстрых мышечных волокон с их относительно коротким периодом одиночного сокращения и ниже для медленных мышечных волокон с их более длительным периодом одиночного сокращения. Как будет показано, электростимуляционные воздействия на нервно-мышечный аппарат позволяют менять сократительные характеристики быстрых и медленных волокон.

В. Ю. Давиденко
Похожие статьи
показать еще
 
Реабилитация и адаптация