Строение слуховой системы

20 Февраля в 20:08 3417 0


У различных млекопитающих строение путей и центров слуховой системы существенно отличается. Вместе с тем, имеется принципиально общая схема, характерная для большинства исследованных видов млекопитающих, включая и человека, которая будет представлена ниже.

Нейроны первого порядка слухового пути (биполярные клетки) составляют спиральный ганглий, который расположен в спиральном канале улитки, идущем параллельно органу Корти. Периферические отростки биполярных клеток оканчиваются на рецепторных элементах (волосковых клетках) Кортиева органа, в то время как их центральные отростки образуют слуховой нерв (п. acusticus, VIII пара черепномозговых нервов).

Схематическое изображение сагиттальных разрезов кохлеарного ядра
Схематическое изображение сагиттальных разрезов кохлеарного ядра (а и б).
СН - слуховой нерв; АВКЯ, ПВКЯ и ДВКЯ, антеро-, постероветральное и дорсальное кохлеарные ядра; "н" и "в" - улитковое представительство низких и высоких частот; Р - ростральное, Д - дорсальное, В - вентральное и С - сагиттальное направления

Именно слуховые нервы являются началом восходящего, центростремительного или афферентного слухового пути.

Следующими отделами слухового пути служат слуховые центры продолговатого мозга. Этими центрами являются два комплекса - комплекс кохлеарных ядер и комплекс ядер верхней оливы.

Нейроны второго порядка входят в состав комплекса кохлеарных ядер in. cochlearis). В них переключаются все волокна слухового нерва. На основании питоархитектонических данных в кохлеарном комплексе выделяются три основных кохлеарных ядра: переднее или антеровентральное (п. cochlearis ventralis anterior, АВКЯ), заднее или постеровентральное (п. cochlearis ventralis posterior, ПВКЯ) и дорсальное, или слуховой бугорок (п. cochlearis dorsalis, tuberculum acusticum, ДКЯ).

Волокна слухового нерва при входе в кохлеарное ядро разделяются на две ветви - нисходящую и восходящую, иннервирующие соответственно клетки заднего и переднего ядер. Волокна от апикальной части улитки иннервируют вентролатеральную часть кохлеарного комплекса, а от базальной части - его дорзомедиальную область. Другими словами, в кохлеарном ядре афферентация от высокочастотной области улитки располагается в одних отделах ядра, а от низкочастотной области - в других, создавая основу для тонотопической организации клеточных элементов ядра.

Аксоны клеток кохлеарных ядер идут в вышележащие центры как ипси-, так и контралатеральной стороны. Последние составляют большинство, и они проходят, в основном, в составе трапециевидного тела (corpus trape-zoideum, или по другой анатомической номенклатуре corpus trapezoides; ТТ).

Следующим после кохлеарных ядер центром слуховой системы продолговатого мозга является комплекс ядер верхней оливы: его основные ядра - латеральное или S-образное (oliva superior lateralis; ЛВО), и медиальное или акцессорное (oliva superior media lis; MBO).

S-образное ядро получает афферентацию только от и ипсилатерального кохлеарного ядра, в то время как аксоны его клеток иннервируют вышележащие ядра как своей, так и противоположной стороны. Клетки акцессорного ядра имеют два дендрита; на медиальном дендрите оканчиваются аксоны клеток переднего кохлеарного ядра противоположной стороны, а на латеральном дендрите - аксоны клеток того же ядра той же, ипсилатеральной стороны.

Таким образом, акцессорное ядро верхней оливы является первым уровнем слуховой системы, где осуществляется бинауральная конвергенция афферентации от правой и левой улиток.

Основным коллектором аксонов клеток слуховых ядер продолговатого мозга является боковая петля или латеральный лемниск (lemniscus lateralis, ЛЛ), в составе которой следуют аксоны клеток II и III порядка). Часть из них переключается в группе вентральных и дорсальных ядер латеральной петли (ВЛЛ, ДЛЛ). Следовательно, при подходе к среднемозговому центру слуховой системы - заднему холму - в составе латеральной петли имеются уже аксоны клеток II, III и IV порядков.

Часть волокон латеральной петли не переключается в заднем холме, а проходит в таламический центр слуховой системы - внутреннее коленчатое тело. Кроме того, часть волокон латеральной петли направляется к латеральному лемниску и заднему холму противоположной стороны, образуя комиссуру Пробста.

Схематическое изображение стволовых путей и центров слуховой системы
Схематическое изображение стволовых путей и центров слуховой системы.


1 - нейроны спирального ганглия, дающие начало слуховому нерву; 2-6 - различные типы нейронов кохлеарного ядра; ТТ - трапециевидное тело; ЛВО и МВО - латрелальное и медиальное ядра верхне-оливарного комплекса (обратить внимание на нейроны "4", осуществляющие бинауральную конвергенцию афферентации в МВО); ЛЛ - латеральный лемниск и его вентральное и дорсальное ядра (ВЛЛ и ДЛЛ); ЗХ -задний холм и его центральное ядро (ЦЯ); ИК - интерколликулярная комиссура; ОКП - эфферентный оливокохлеарный пучок

Задние холмы (colliculi inferiores, corpora quadrigemina inferiores, ЗХ) - иначе они называются задним или нижним двухолмием - состоят из нейронов III-V порядков. Основная часть клеточных элементов заднего холма расположена в центре и составляет его центральное ядро (ЦЯ). Аксоны клеток заднего холма направляются в составе его ручки к внутреннему коленчатому телу своей стороны. Часть волокон, выходящих из заднего холма, направляется к противоположному заднему холму, образуя интерколликулярную комиссуру (ИК).

Внутреннее коленчатое тело (ВКТ) - таламический центр слуховой системы. Афферентные волокна во внутреннее коленчатое тело поступают в составе ручек заднего холма (Р). Во внутреннем коленчатом теле различают крупно- и мелкоклеточную (или главную) области. По другой классификации, мелкоклеточная область состоит из вентральной части, а в крупноклеточной области выделяют медиальную и дорсальную части. Своеобразием строения определенного участка мелкоклеточной части является ее ламинарная структура, причем клетки каждого слоя иннервируются афферентными волокнами с двух сторон.

Схематическое изображение таламокортикальных отделов слуховой системы
Схематическое изображение таламокортикальных отделов слуховой системы.
Р - ручка заднего холма; АР - акустическая радиация; ВКТ - внутреннее коленчатое тело и его дорсальная, вентральная и медиальная части (а-в, соотв.); AI, АН, ЕР, I-T, AAF, PAF, VPA - различные слуховые области коры

Аксоны клеток ВКТ образуют акустическую радиацию (radiatio acustica, АР), которая оканчивается на клетках слуховой области коры.

Слуховая область коры - конечный, корковый уровень классического слухового пути, располагается в височной доле больших полушарий головного мозга. В ней принято выделять ряд зон. Так, у человека выделяют 41-е, 42-е и, отчасти, 22-е поля по Бродману. У кошки различают зоны AI, АН, AIII, Ер, IT (сокращение от слов инсулотемпоральная кора; иногда эту область обозначают также как AIV).

В последнее время, на основании исследования тонотопической организации слуховой области коры, в зоне АI была выделена передняя область AAF, а в зоне ЕР заднее (РАF) и задневентральное (VPAF) поля. Наиболее мощную проекцию от ВКТ у кошки получает зона AI, которая и считается первичной зоной слуховой области коры.

Схематическое изображение слуховой области коры
Схематическое изображение слуховой области коры.
а - изображение большого полушария головного мозга человека. Цифры в нижней части рисунка слева - обозначение полей коры по Бродману; б -изображение слоев слуховой области коры (I-VI), 1-2 - афферентные, 3-5 -эфферентные пути

Слуховая область коры характеризуется определенной ориентацией клеточных элементов. Во-первых, по горизонтали она содержит у млекопитающих несколько слоев клеток (до 6), во-вторых, в слуховой области коры существуют группы клеток, организованных внутренними связями по вертикали, так называемые "колонки".

Выше описывался восходящий (афферентный) слуховой путь. Между тем, в слуховой системе имеется и нисходящий, центробежный, или эфферентный, путь, о котором, применительно к периферическому отделу слуховой системы (ОКП). Началом его признается инсуло-темпоральная зона слуховой области коры, хотя отдельные эфферентные пути из слуховой области коры проецируются из других слуховых корковых зон. На таламическом уровне эфферентный путь переключается в ВКТ.

Согласно последним данным от коры идут прямые нисходящие пути к заднему холму и верхней оливе. От ВКТ нисходящий путь идет к задним холмам, а от них к комплексу верхней сливы своей и противоположной сторон, а также в кохлеарные ядра. От ретрооливарной группы клеток верхней оливы начинается хорошо известный оливокохлеарный пучок или пучок Рассмусена, который оканчивается на волосковых клетках улитки своей и противоположной стороны (ОКП).

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе
Похожие статьи
  • 24.02.2013 36997 15
    Тональная пороговая аудиометрия

    Тональная пороговая аудиометрия осуществляется при помощи аудиометров, которые производятся многими фирмами и отличаются друг от друга по функциональным возможностям и по возможностям управления. В них предусмотрен набор частот 125, 250, 500, 750, 1000, 1500, 2000, 3000, 4000, 6000, и 8000 Гц (в...

    Аудиология
  • 24.02.2013 24447 7
    Тимпанометрия

    Первые работы, посвященные тимпанометрии, содержали описание отдельных тимпанограмм, характерных для той или иной патологии (Terkildsen, Thomsen, 1959; Brooks, 1968; 1969). Позднее были разработаны классификации тимпанограмм, из которых наибольшее распространение получили взаимно дополняющие...

    Аудиология
  • 20.02.2013 7086 10
    Слуховые вызванные потенциалы. Часть 1

    Исследование этого класса реакций определяется возможностью неинвазивной (т.е. с поверхности черепа) регистрации суммарной электрической активности слуховых центров у человека и животных. В виду малой амллитуды реакций при таком способе регистрации и значительного уровня помех за счет других...

    Аудиология
показать еще
 
Оториноларингология