Слуховые вызванные потенциалы. Часть 2

20 Февраля в 20:57 2301 0


Суммарный синхронизированный ответ ("frequency following response" - FFR; потенциалы, воспроизводящие частоту (ПВЧ))

Так же, как и при инвазивных методах регистрации электрических реакций у животных и у человека, при действии тональных сигналов, неинвазивным способом можно зарегистрировать ответ, синхронизированный с частотой тонального сигнала. Суммарный синхронизированный ответ в данном случае не надо смешивать с микрофонным потенциалом, который также может быть зарегистрирован неинвазивным методом с поверхности черепа человека и в широком смысле слова может быть отнесен к этой группе реакций.

Однако определенные параметры реакций позволяют разграничить ССО от микрофонных потенциалов. Дело в том, что микрофонный потенциал, генерируемый рецепторными элементами Кортиева органа, возникает практически без скрытого периода. Между тем, при появлении суммарного синхронизированного ответа человека скрытый период составляет величину порядка 6 мс.

В отличие от микрофонного потенциала, суммарный синхронизированный ответ значительно больше по амплитуде при низкочастотной стимуляции и обладает более высоким порогом: его не удается выявить при интенсивности звука ниже 40 дБ над уровнем УЗД. Sohmer, Pratt и Kinarti (1977) на основании свойств потенциала и, в частности, наличия бинаурального взаимодействия, была предложена гипотеза о генерации ПВЧ в ростральной части ствола мозга. Однако, Yamada, Marsh и Handler (1982) удалось зарегистрировать ПВЧ у 5-летнего ребенка с тяжелым повреждением мозга и отсутствием волн КСВП, начиная с 3-й.

При этом определенный ими интервал между началом тональной стимуляции (тональные посылки частотой 500 Гц, длительностью 30 мс, предъявляемые с частотой 10/с) и ПВЧ был намного короче, чем можно было бы ожидать для потенциала неврального происхождения. На основании этого был сделан вывод о содействии генерации ПВЧ микрофонного потенциала.

В исследовании Sohmer и Pratt (1976), в котором им удалось уменьшить эффекты КСВП на ПВЧ использованием маскировки, было продемонстрировано, что ПВЧ могут частично быть дальнеполевым отражением микрофонного потенциала. Особое значение при определении вклада микрофонного потенциала приобретает расположение электрода.

Среднелатентные слуховые вызванные потенциалы (ССВП)

Вслед за последовательностью положительных и отрицательных волн коротколатентных слуховых вызванных потенциалов следует ряд колебаний, которые развиваются примерно в течение 8-50 мс после включения звукового стимула. Вначале, при их первой регистрации, они получили название "ранних" вызванных потенциалов, по сравнению с более поздними, длиннолатентными слуховыми вызванными потенциалами. Однако впоследствии, после регистрации КСВП с более короткими скрытыми периодами, чем "ранние" потенциалы, последние получили название ССВП, под которыми они в настоящее время и входят в комплекс вызванных потенциалов человека, регистрируемых с поверхности головы при звуковой стимуляции.

Geisler et al. (1958) сделали вывод о том, что генераторами данного класса потенциалов являются глубинные зоны слуховой коры. И, хотя до настоящего времени вопрос о генераторах ССВП все еще дебатируется в литературе, как ранние (Celesia et al., 1968), так и последние работы (Lee et al., 1984; Scherg, von Cramon, 1986; Dieber et al., 1988; Jacobson, Newman, 1990) свидетельствуют о том, что, по крайней мере, частично компонет Ра у человека генерируется задней височной долей, т.е. слуховой корой.

Приведем обычное обозначение отдельных волн ССВП с диапазонами значений их скрытых периодов:
No    8-10 мс
Ро    11-13 мс
Na   16-25 мс
Ра    25-35 мс
Рb    35-45 мс

В ряде случаев регистрируются дополнительные колебания потенциала, получившие обозначения Рb и Nc. В связи с тем, что в течение длительного времени дискутировался вопрос о возможном и значительном участии в генерации ССВП мышечной активности черепа (особенно при больших интенсивностях звуковых сигналов), исследование возможных генераторов этих реакций мало разработано. Тем не менее, наиболее общепринятой точкой зрения в настоящее время является признание за мышечной активностью, в основном, роли помехи при выявлении нейрогенных среднелатентных вызванных колебаний потенциала.

Среднелатентные слуховые вызванные потенциалы
Среднелатентные слуховые вызванные потенциалы (а) и зависимость их скрытых периодов (б) и амплитуды (в) от интенсивности стимула (щелчка).
На "а" по оси абсцисс - время в мс, по оси ординат - амплитуда компонентов ССВП (обозначены на рисунке) в мкВ; На "б" по оси ординат - скрытый период компонентов ССВП (обозначены на графике); на "в" - амплитуда компонентов ССВП (обозначены на графике). По оси абсцисс на "б" и "в" - интенсивность щелчка, дБ

Предполагается, что компоненты No, Po, Na возникают в результате возбуждения таламического уровня слуховой системы - внутреннего коленчатого тела и ряда "неспецифических" ядер таламуса, не относящихся к классическому слуховому пути. Более поздние волны ССВП связывают с деятельностью ряда ассоциативных областей коры больших полушарий головного мозга.

Что касается волны Ра, то имеются данные, свидетельствующие о совпадении ее скрытого периода с позитивной волной, зарегистрированной в височной области коры при нейрохирургическом вмешательстве у больных. Однако вопрос этот нельзя считать окончательно решенным, так как было установлено, что при двустороннем разрушении слуховой области коры ССВП сохраняются.

Максимальная амплитуда ССВП наблюдается при их регистрации от вертекса. Компоненты ССВП, как и другие суммарные электрические реакции, возрастают по амплитуде при увеличении интенсивности звуковых стимулов. В то же время наблюдается обычное уменьшение скрытых периодов отдельных волн ССВП при возрастании интенсивности стимула. Возрастание частоты повторения стимула от 1/с до 10/с мало влияет на амплитуду отдельных компонентов ССВП, в то время как большие частоты стимуляции приводят к некоторому ее уменьшению. При больших интенсивностях звуковых стимулов обнаруживается выраженное бинауральное взаимодействие в ССВП.

Длиннолатентные слуховые вызванные потенциалы (ДСВП)

Наличие электрической реакции на звук (хотя и крайне небольшой амплитуды) еще с конца 30-х годов XX века было замечено при регистрации ЭЭГ человека. Однако крайне малая амплитуда этой реакции не позволяла ее выделить для оценки параметров реакции и их зависимости от физических характеристик звуковых стимулов. Вместе с тем, следует отметить, что использование приема, позволяющего накопить и выявить вызванные потенциалы человека на звук, были впервые использованы в середине 50-х годов 20-го века.

В этих исследованиях также использовался уже упоминавшийся принцип когерентного накопления полезных сигналов, который лежит в основе выделения всего комплекса вызванных (в том числе и слуховых) потенциалов человека, особенно при регистрации реакций, подвергающихся искажению такими электрическими процессами в мозгу, как электроэнцефалограмма (электрокортико- или электросубкортикограмма). Отличие от компьютерного накопления состояло в том, что проводилось графическое (например, на бумажной ленте при регистрации ЭЭГ) наложение нескольких вызванных потенциалов.

ДСВП по времени следуют за ССВП и начинают проявляться через несколько десятков миллисекунд после предъявления стимула. Особенностью ДСВП является их широкая распространенность по поверхности черепа, хотя максимальная их амплитуда регистрируется на вертексе (как указывалось, отсюда их самое раннее название "вертексные" потенциалы). Длительность развития комплекса ДСВП примерно 50-250 мс после нанесения звукового раздражения. У подавляющего большинства испытуемых регистрируются компоненты ДСВП, получившие обозначение Р1, N2, Р2, N2.

Диапазоны значений скрытых периодов указанных компонентов следующие:
Р1 40-70 мс
N1 90-110 мс
Р2 180-220 мс
N2 более 220 мс.

В силу того, что максимальная амплитуда проявляется при оценке пиковых значений компонентов N1 - Р2, именно этот параметр чаще всего оценивается при анализе ДСВП.

Схематические изображение слуховых вызванных потенциалов человека и их основных компонентов
Схематические изображение слуховых вызванных потенциалов человека и их основных компонентов (см. текст) при действии короткого звукового импульса (щелчка).
По оси абсцисс - время в мс (логарифмическая шкала); по оси ординат -амплитуда в мкВ. Положительное колебание потенциала направлено вниз, отрицательное - вверх. Вертикальные черточки разделяют КСВП, ССВП и ДСВП

Переходя к рассмотрению предположений о локализации генераторов ДСВП, необходимо указать, что большая (по сравнению с другими классами слуховых вызванных потенциалов) амплитуда компонентов уже изначально привела к представлению о том, что генератором ДСВП являются корковые отделы полушарий головного мозга.

Упоминавшееся ранее широкое распространение проявлений ДСВП по поверхности черепа позволило предположить, что они связаны с деятельностью не только слуховой проекционной зоны, но и с обширными "ассоциативными" структурами коры больших полушарий, а также с афферентной активностью подкорковых центров.

Есть и другая точка зрения, которая основана на установленной инверсии полярности ряда компонентов. Эта инверсия может свидетельствовать о том, что ДСВП происходят от слуховой области коры (сильвиевой извилины). Однако сторонники "неспецифического", т. е. неслухового, происхождения ДСВП отмечают, что в цитированных выше экспериментах размещение электродов могло сопровождаться инверсией за счет участия неслуховых структур больших полушарий.

Последние работы, выполненные в этом направлении, также свидетельствуют о наличии нескольких генераторов, обеспечивающих появление ДСВП. В настоящее время анализ локализации генераторов различных компонентов ДСВП производится с помощью регистрации магнитных полей, возникающих в мозгу.

Магнитные поля биологического происхождения впервые были описаны в начале 60-х годов прошлого века в связи с работой сердца человека. Уже через несколько лет появились данные о наличии магнитной составляющей α-ритма в ЭЭГ человека. Оказалось, что магнитные поля, окружающие голову человека, намного слабее, чем поля мышечной ткани. Магнитные поля, генерируемые мозгом, обычно составляют несколько миллиардных долей от силы постоянного магнитного поля Земли.



Для выделения магнитных полей мозга была разработана специальная аппаратура, позволяющая, благодаря конфигурации катушек магнитометра, относительно защитить нужный магнитный сигнал мозга от магнитных полей, которые возникают от удаленных источников (например, от сердца). Кроме того, предпочтительнее такие измерения проводить в специальных камерах, защищенных от внешних (по отношению к организму) магнитных влияний. Впоследствии были разработаны методы, позволяющие картировать поверхность черепа по расположению многих диполей с разрешающей способностью их локализации, равной нескольким мм.

Укажем лишь на некоторые особенности оценки деятельности мозговых структур (в том числе и слуховой системы) при неинвазивной регистрации магнитных полей мозга. Оказалось, что магнитные диполи имеют обычно кортикальное происхождение, т.к. сигнал быстро затухает с увеличением расстояния от источника магнитного поля. Необходимо также отметить, что метод регистрации магнитных полей не позволяет оценить радиальные источники компонентов вызванных потенциалов, которые несомненно участвуют в их генерации при действии звуковых сигналов.

Так же, как и при регистрации электрических полей вызванных потенциалов, регистрация магнитных полей требует усреднения когерентным методом. Но главное (и подчеркнем это еще раз) регистрация магнитных полей позволяет более точно локализовать источники генерации различных компонентов вызванных потенциалов.

Возвращаясь к рассмотрению электрических (а не магнитных) колебаний, составляющих ДСВП, рассмотрим их зависимость от физических характеристик звукового сигнала. Отдельные компоненты ДСВП, уже упоминавшиеся выше, обнаруживают обычные для вызванных потенциалов зависимости. Так, увеличение интенсивности стимула приводит к увеличению амплитуды отдельных компонентов ДСВП и уменьшению значений их скрытых периодов.

Выявление магнитных диполей при регистрации колебания потенциала
Выявление магнитных диполей при регистрации колебания потенциала, изображенного в центре рисунка.
Слева (1-6) - выявление составляющих магнитных диполей колебания в центре рисунка. На схемах сечений головы в трех взаимно-перпендикулярных плоскостях представлена локализация магнитных диполей для колебаний 1-6. "Л" и "П" - левая и правая сторона

При увеличении времени нарастания сигнала уменьшается амплитуда ответов, а увеличение длительности стимула вызывает некоторое возрастание амплитуды и снижение порогов реакции. При увеличении времени нарастания сигнала также увеличиваются значения пиковых скрытых периодов отдельных компонентов ДСВП. Существенным оказывается значение межстимульного интервала для проявления амплитуды ДСВП.

Так, сокращение межстимульного интервала приводит к уменьшению амплитуды реакции. По некоторым данным, только при межстимульных интервалах больше 3 с, амплитуда компонентов ДСВП приближается к своему максимальному значению.

Имеются также данные, свидетельствующие об определенной частотной зависимости скрытых периодов и амплитуды ДСВП: установлена подверженность ДСВП основным спектральным закономерностям маскировки: при действии маскируемого сигнала с частотой, близкой частоте маскирующего стимула, падение амплитуды значительно больше, чем при маскировке более далеко отстоящим по частоте стимулом.

Влияние интенсивности и межстимульного интервала на скрытый период и амплитуду ДСВП
Влияние интенсивности и межстимульного интервала (в) на скрытый период (а) и амплитуду (б) ДСВП (компоненты N1 и Р2).
На "а" по оси ординат - скрытый период компонента  N1 (1) и Р2 (2) в мс; на "б" - амплитуда N1-P2 в мкВ. По оси абсцисс на "а" и "б" - интенсивность щелчка в дБ. На "в" по оси абсцисс - межстимульный интервал при накоплении реакции в с; по оси ординат - амплитуда N1-P2 в относительных единицах. Разные значки на графиках - разные испытуемые

Особое внимание ДСВП привлекли в связи с их изменениями при условиях эксперимента, имеющих отношение к элементам умственной деятельности. Речь идет о привыкании к стимулу (habituation при английском обозначении термина), об отвлечении от привыкания (dishabituatiori) и о направленном внимании к стимулу. Что касается привыкания, то принято различать быстрое (short-term) и медленное (long-term) привыкание. Быстрое привыкание развивается и течение нескольких секунд при ритмическом следовании стимулов.

Например, при следовании щелчков с частотой 1/с в течение 10 с (т. е. при предъявлении серии из 10 щелчков) и повторении такой серии каждую минуту можно обнаружить, что при усреднении ДСВП на каждый 2-й, 4-й, 6-й и 8-й щелчок в серии наблюдается прогрессирующее от начала к концу действия серии падение амплитуды ДСВП. Другими словами, это падение амплитуды отражает "быстрое" привыкание, которое развивается в течение 10 с.

Для развития "медленного" привыкания требуется значительно большее время, исчисляемое десятками минут. Вместе с тем привлечение внимания к звуковым стимулам (до начала стимуляции испытуемый читал книгу) приводит к увеличению амплитуды ответа, тогда как отсутствие этого отвлекающего фактора сохраняет уменьшившуюся амплитуду ДСВП.

Стандартный ДСВП и потенциал "рассогласования"
Стандартный ДСВП (пунктир) и потенциал "рассогласования" (сплошная линия)

Изложенный выше результат возможности "растормаживания", проявляющегося в амплитуде ДСВП, естественно, позволяет считать вероятным изменения ДСВП и при непосредственном внимании к стимулу. Рядом систематических исследований охарактеризовано это явление. В настоящее время вопрос о механизмах привыкания окончательно не решен, а существующие противоречия могут быть вызваны рядом причин: временем воздействия стимулов, частотой их предъявления и их интенсивностью.

Один из феноменов, также относящихся к вниманию (этот феномен принято относить к пассивному вниманию), получил название "негативный потенциал рассогласования" (mismatch negativity в английском написании). Феномен состоит в следующем: если при накоплении отдельных реализаций ДСВП на один и тот же стандартный стимул между отдельными стандартными сигналами (например, тон 1000 Гц) появляется стимул, отличающийся от них (например, тон 1100 Гц), то в ответ на этот нестандартный стимул, в ДСВП появляется негативное колебание потенциала, которое по времени примерно совпадает с компонентом N2.

Амплитуда этой негативности тем больше, чем больше по своим физическим параметрам отличается стимул, вносящий рассогласование (отсюда название феномена) обычному ходу предъявления звуковых сигналов. Помимо частоты тона, появление этой негативности может возникнуть при увеличении или уменьшении на несколько дБ интенсивности тональной посылки, вызывающей ДСВП и при различии многих других параметров звуковых сигналов.

Медленный сдвиг потенциала, волна Р3, волна Рх, волна "ожидания"
Медленный сдвиг потенциала (а), волна Р3 (б), волна Рх (в), волна "ожидания" (г).
По оси абсцисс - время: временная развертка в "а" - 2,5 с; в "б" и "в" - 1 с; в г - 2 с. В "а" время действия сигнала отмечено черной полосой на оси абсцисс, на "г" - черная черта на оси абсцисс означает предъявление сигнала, который выключается испытуемым (момент отмечен стрелкой); на "б" и "в" сигнал включается с началом оси абсцисс

В качестве стандартного сигнала предъявляется гласная "и" (вероятность предъявления 0,85), а сигнала рассогласования - гласная "у" (вероятность предъявления равна 0,15). N1, Р2, N2, Р3 - обозначения компонентов ответа. По оси абсцисс время в мс, по оси ординат амплитуда в мкВ. Заштрихованная область - разность между ДСВП на девиантный и стандартный стимулы, т.е. потенциал рассогласования.

Кроме реакций рассмотренных выше, следует указать еще на ряд колебаний потенциала, которые регистрируются при действии звуковых стимулов. Во-первых, это вызванный достаточно длительной звуковой стимуляцией медленный негативный сдвиг потенциала, возникающий при действии стационарного тона. Этот сдвиг потенциала подвержен выраженному угасанию. Относительно его происхождения считается, что генератором этой реакции являются корковые области полушарий.

Следующим феноменом, привлекающим к себе внимание в последнее время, является волна Р3 (другое обозначение - Р300, принятое по величине скрытого периода реакции), которая возникает после компонента N2 в ДСВП. Волна Р3 проявляется при новых стимулах, при обнаружении каких-либо сигналов в последовательности стимулов, при обнаружении сигналов порогового уровня и др. Амплитуда волны Р3 слабо связана параметрами звукового сигнала. Иногда волну Р3 на пропущенный стимул обозначают как Рх, тем не менее, ее считают идентичной Р3.

В заключение отметим еще одно колебание негативного потенциала, которое возникает у человека при ожидании (после предупреждающего стимула), какой-либо сенсорной или двигательной задачи. Иногда это колебание называют "волной ожидания" (по-английски expectancy wave или, более часто, cognitive negative variation - CNV, сокращенно). Источник происхождения волны ожидания неясен. Предполагается, что волна ожидания отражает подготовительную деятельность мозга. Необходимо отметить, что и волна Р3, и волна ожидания возрастают по амплитуде при направленном внимании к стимулу, и тем больше, чем сильнее выражено это внимание.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе
Похожие статьи
  • 24.02.2013 36880 15
    Тональная пороговая аудиометрия

    Тональная пороговая аудиометрия осуществляется при помощи аудиометров, которые производятся многими фирмами и отличаются друг от друга по функциональным возможностям и по возможностям управления. В них предусмотрен набор частот 125, 250, 500, 750, 1000, 1500, 2000, 3000, 4000, 6000, и 8000 Гц (в...

    Аудиология
  • 24.02.2013 24365 7
    Тимпанометрия

    Первые работы, посвященные тимпанометрии, содержали описание отдельных тимпанограмм, характерных для той или иной патологии (Terkildsen, Thomsen, 1959; Brooks, 1968; 1969). Позднее были разработаны классификации тимпанограмм, из которых наибольшее распространение получили взаимно дополняющие...

    Аудиология
  • 20.02.2013 7054 10
    Слуховые вызванные потенциалы. Часть 1

    Исследование этого класса реакций определяется возможностью неинвазивной (т.е. с поверхности черепа) регистрации суммарной электрической активности слуховых центров у человека и животных. В виду малой амллитуды реакций при таком способе регистрации и значительного уровня помех за счет других...

    Аудиология
показать еще
 
Оториноларингология