Электрическая активность нейронов слуховых центров. Анализ интенсивности и частосты звука

24 Февраля в 0:27 1880 0


Анализ интенсивности звука

Характерным свойством электрических реакций различных отделов слуховой системы является их выраженное изменение при изменении интенсивности звука. Выше указывалось, что увеличение интенсивности стимула приводит к монотонному (в пределах) увеличению амплитуды основных компонентов различных классов вызванных потенциалов животных и человека.

Сходным образом кодируется интенсивность в реакциях одиночных нейронов. Было установлено, что количество одиночных нейронов, реагирующих на звук и частота импульсации в них также монотонно увеличиваются при увеличении интенсивности стимула, что напоминает соответствующую зависимость при регистрации вызванных потенциалов при разных интенсивностях звука, Также как в вызванных потенциалах, количество импульсов достигает области насыщения.

Если учесть, что одиночные нейроны широко распределены по порогам возникновения реакции, то можно считать, что интенсивность звука кодируется частотой импульсации и количеством возбужденных нейронов. Именно поэтому в психоакустике за модель нейрофизиологического коррелята громкости принимается плотность потока импульсации в слуховой системе.

Реакции "немонотонного" нейрона кохлеарного ядра кошки при изменении интенсивности
Реакции "немонотонного" нейрона кохлеарного ядра кошки при изменении интенсивности (ось абсцисс, дБ) и частоты (цифры над кривыми, кГц) тональных сигналов;
По оси ординат - количество импульсов в реакции

Вместе с тем, в центральных отделах слуховой системы существуют нервные элементы с определенной избирательностью к интенсивности звука, реагирующие лишь на определенный, иногда узкий, диапазон интенсивностей стимула, выше и ниже которых реакция отсутствует. Такие реакции получили название "немонотонных". Нейроны с немонотонной реакцией впервые появляются на уровне кохлеарных ядер, по мере повышения уровня слуховой системы их количество возрастает, а диапазон выделяемых ими интенсивностей сужается, достигая минимальных значений на уровне слуховой коры.

По-видимому, такая специализация нейронов, с одной стороны, отражает последовательный анализ интенсивности звука в слуховой системе, а, с другой стороны, может способствовать выделению более сложных признаков звукового стимула, участвуя в формировании рецептивных полей разной степени сложности.

Анализ частоты звука

Одним из базовых принципов организации деятельности различных отделов слуховой системы является их тонотопическая организация. Под тонотопической организацией понимают упорядоченное в пространстве мозговой структуры распределение нервных элементов, максимально чувствительных к определенным частотам тональных сигналов. Применительно к одиночным нейронам такие частоты получили название оптимальных или характеристических частот. Все центральные структуры слуховой системы обладают выраженной тонотопической организацией.

Схематическое изображение тонотопической организации слуховой области коры
Схематическое изображение тонотопической организации слуховой области коры.
Линии обозначают более (сплошные линии) или менее (пунктир) выраженные границы тонотопически организованных полос поверхности коры. Преобладающие оптимальные частоты нейронов в этих границах (Гц) обозначены над линиями

Первые данные о тонотопической организации слуховой области коры были получены методом вызванных "стрихнинных" потенциалов в виде отчетливого пространственного распределения частот, вызывающих реакцию с наиболее низким порогом.

Впоследствии систематическое развитие этих исследований послужило основой для выделения различных областей коры строго тонотопических организованных, но различающихся по принципу тонотопической организации. Заметим, что эти зоны были обозначены при изложении строения путей и центров слуховой системы. Там же упоминалось о наличии структурно организованных колонок в слуховой области коры по вертикали.

Было установлено, что нейроны, принадлежащие к одной колонке слуховой области коры, также нередко частотно упорядочены, т. е. обладают одной и той же характеристической частотой. Таким образом, тонотопическая организация проявляется не только в расположении нейронов по поверхности коры, но и в перепендикулярном по отношению к проверхности коры направлении в виде колонок.

Характеристические частоты нейронов заднего холма, зарегистрированные при прохождении микроэлектрода через ядра холма
Характеристические частоты нейронов заднего холма, зарегистрированные при прохождении микроэлектрода через ядра холма.
Вертикальная линия - ход микроэлектрода; горизонтальные черточки - локализация зарегистрированных одиночных нейронов; цифры справа - характеристические частоты зарегистрированных нейронов; ICC - центральное, ICP - перицентральное, ICX - наружное ядро заднего холма

Достаточно строгую тонотопическую организацию обнаруживают также стволовые и подкорковые отделы слуховой системы. Тонотопическая организация кохлеарных ядер уже упоминалось при рассмотрении строения слуховых центров. В последнее время было установлено, что клеточные элементы центрального ядра заднего холма организованы в своеобразные изогнутые слои.

Образно говоря, эти слои напоминают ряд наложенных друг на друга шляп с полями, каждая из которых представляет слой элементов с одинаковой оптимальной частотой. В соответствии с этим, оценка оптимальных частот этих нейронов обнаружила четкую тонотопическую организацию, представляющую собой наличие изочастотных полос в заднем холме.

Различные типы частотно-пороговых кривых и "боковые" тормозные зоны шести нейронов заднего холма крысы
Различные типы частотно-пороговых кривых и "боковые" тормозные зоны (заштрихованы) шести нейронов заднего холма крысы.


По оси абсцисс - частота тональных сигналов в кГц; по оси ординат - интенсивность звука в дБ

Существенной для понимания организации частотного анализа в слуховой системе является характеристика частотной избирательности составляющих ее элементов. Наиболее широко распространенным критерием при оценке этого достаточно универсального свойства нейронов слуховой системы является характер частотно-пороговых кривых.

Под частотнопороговой (настроечной) кривой (ЧПК) (понимают зависимость порога реакции нейрона от частоты воздействующего тонального стимула). Из этого определения следует, что оптимальная (или характеристическая) частота, о которой упоминалось выше, является лишь одной точкой на ЧПК. ЧПК отражает область основной мембраны, с которой прямо или через цепь нейронов связан исследуемый элемент слуховой системы.

Как уже указывалось, оценку частотной избирательности нейрона по критерию ЧПК обычно производят по коэффициенту добротности ЧПК - величине Q10дБ (отношение оптимальной (характеристической) частоты к ширине полосы ЧПК на уровне 10 дБ, над порогом на этой частоте). Кроме того, ЧПК оценивается по симметричности и крутизне каждой из ветвей кривой, а также по наличию одного или нескольких минимумов (пиков).

ЧПК нейронов центральных отделов слуховой системы имеют различную форму, что демонстрируется на примере нейронов заднего холма. Они обладают большей или меньшей добротностью, бывают симметричными и несимметричными. При этом оптимальные частоты перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков.

Что касается разных центральных отделов слуховой системы, то в кохлеарных ядрах ЧПК в общем сходны с ЧПК волокон слухового нерва. Начиная с ядер верхней оливы, отмечаются характерные особенности в ЧПК нейронов всех центральных отделов. Появляется много нейронов с несколькими минимумами в ЧПК и нейроны с несколькими областями ответа, разделенные по частотной оси областью отсутствия реакции.

Кроме того, у так называемых "немонотонных" нейронов ЧПК оказываются замкнутыми или, как иногда принято обозначать это явление, обладают "верхним порогом". В слуховой области коры удалось проследить определенную зависимость между характером ЧПК и местом отведения: в верхних слоях коры преобладают пологие низкодобротные ЧПК, в то время как для глубоких слоев характерны многопиковые ЧПК.

Метод раздражения двумя тонами различной частоты позволил установить зоны подавления импульсации в граничных областях ЧПК -феномен двухтонового торможения (английский термин "two-tone inhibition"). Предполагается, что это явление в волокнах слухового нерва связано с механикой основной мембраны. Что касается нейронов высших отделов, то можно предположить, что это явление в ряде случаев обусловлено тормозным взаимодействием. Как видно из этого рисунка, появление двухтонового торможения может способствовать обострению частотной избирательности нейронов слуховой системы.

Частотная избирательность характеризуется не только с помощью ЧПК, т. е. на пороговом уровне раздражения, но и на надпороговом уровне; при этом оцениваются либо кривые равного количества импульсов на разных частотах, либо кривые зависимости числа импульсов от интенсивности при разной частоте стимула.

Таким образом, приведенные факты свидетельствуют о том, что одним из  фундаментальных  механизмов  кодирования  частоты является пространственный принцип - различная частотная избирательность, присущая разным элементам слуховой системы, за счет упорядоченной организации этих элементов в структуре того или иного ядра.

Схематическое изображение принципа "залпов"
Схематическое изображение принципа "залпов".
1 - изображение тонального сигнала; 2-9 изображение отдельных импульсов реакции нескольких слуховых нейронов (или многократная реакция одного и того же нейрона) в ответ на тональный сигнал; 10 - суммарная реакция ответа нейронов (нейрона) на тональный сигнал

Помимо пространственного принципа, для низких частот тонального сигнала возможен и другой вид анализа, а именно - временной. Он основан на том, что реакция нейронов слуховой системы синхронизирована с периодом или определенной фазой периода тонального или определенным временем в периоде тонального сигнала (английский термин "time-locking").

Из-за того, что импульс отдельного нервного элемента может возникать не на каждый период звуковой волны, временная картина последовательности импульсов в одиночном элементе выглядит не вполне периодической. Однако анализ реакции совокупности нейронов позволил установить, что вместе эти элементы воспроизводят форму звуковой волны тонального сигнала.

На этом основании была выдвинута гипотеза, получившая название принципа "залпов", согласно которой группа элементов слуховой системы может полностью воспроизвести частоту сигнала, хотя каждый из них в отдельности не отвечает на каждое периодическое колебание тонального сигнала. Заметим, что также может вести себя и реакция отдельного нейрона слуховой системы.

Импульсация нейронов в рамках временного принципа анализа частоты может соответствовать и более сложному типу звуковой волны. Так, например, в постстимульных гистограммах, построенных по одному периоду двухтонового комплекса, находит свое отражение сложная форма колебаний из 2 частот.

Временной принцип кодирования наблюдается только на низких частотах стимуляции - до 5 кГц, причем синхронизация импульсного разряда нейронов с фазой низкочастотного тонального сигнала получена пока в немногих отделах слуховой системы: в волокнах слухового нерва, у нейронов кохлеарных ядер и у нескольких нейронов верхнеоливарного комплекса.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе
Похожие статьи
  • 24.02.2013 36997 15
    Тональная пороговая аудиометрия

    Тональная пороговая аудиометрия осуществляется при помощи аудиометров, которые производятся многими фирмами и отличаются друг от друга по функциональным возможностям и по возможностям управления. В них предусмотрен набор частот 125, 250, 500, 750, 1000, 1500, 2000, 3000, 4000, 6000, и 8000 Гц (в...

    Аудиология
  • 24.02.2013 24447 7
    Тимпанометрия

    Первые работы, посвященные тимпанометрии, содержали описание отдельных тимпанограмм, характерных для той или иной патологии (Terkildsen, Thomsen, 1959; Brooks, 1968; 1969). Позднее были разработаны классификации тимпанограмм, из которых наибольшее распространение получили взаимно дополняющие...

    Аудиология
  • 20.02.2013 7086 10
    Слуховые вызванные потенциалы. Часть 1

    Исследование этого класса реакций определяется возможностью неинвазивной (т.е. с поверхности черепа) регистрации суммарной электрической активности слуховых центров у человека и животных. В виду малой амллитуды реакций при таком способе регистрации и значительного уровня помех за счет других...

    Аудиология
показать еще
 
Оториноларингология