Морфология дренажной зоны глаза в свете общих гистологических закономерностей

12 Июня в 14:16 2963 0


А.Л. Пригожина (1966) при описании строения дренажной зоны глаза употребляет термин «трабекулярная ткань». С гистологической точки зрения этот термин небезупречен, так как известно всего 4 гистологических типа тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная (А. Хэм, Д. Кормак, 1983). Ю.И. Афанасьев и Н.А. Юрина (1989) выделили 4 морфофункциональные группы тканей, тождественные 4 типам тканей, сузив понятие «соединительная ткань», и применив вместо него термин «ткани внутренней среды» (в числе которых кровь, лимфа и собственно соединительные ткани).

Л.Г. Сеннова (1981) использовала в отношении основных компонентов трабекулярного аппарата гистологически более корректный термин: «специализированная соединительная ткань дренажной системы глаза». По А.Хэм и Д.Кормак (1983), трабекулярная сеть образована соединительной тканью и «эндотелием», который переходит в «эндотелиальную выстилку роговицы» и покрывает переднюю поверхность радужки.

Сложные межтканевые взаимоотношения в трабекулярной сети становятся более ясными при анализе составляющих её элементов: клеток, фибриллярного и аморфного межклеточного вещества.

Клетки трабекулярной сети

При изучении клеточного компонента трабекулярного аппарата было показано наличие трёх обособленных групп клеток, имеющих различное происхождение и функции (J.W. Rohen, E. Lutjen-Drecoll, 1982): а) эндотелиальная выстилка Шлеммова канала, клетки которой ответственны за транспорт влаги по межклеточным щелям, а также путём образования гигантских вакуолей (G. Raviola, E. Raviola, 1981); б) клетки юкстаканаликулярной ткани ответственны за синтез и оборот гликозаминогликанов и фибриллярных структур (D.O. Schachtschabel et al., 1977, 1981, 1982; J.R. Polansky et al., 1981, 1984; J.W. Rohen, 1986); в) клетки, покрывающие корнеосклеральные и увеальные трабекулы, обеспечивают процессы фагоцитоза и репарации, предотвращают адгезию трабекул (M. Sherwood, T.M. Richardson, 1981; J.W. Rohen, 1986).

Различия в биологии этих клеточных субпопуляций ярко проявляются при содержании участков дренажной зоны глаза в условиях тканевой культуры. Клетки эндотелия Шлеммова канала немедленно после эксплантации теряют гигантские вакуоли, превращаются в тонкие цитоплазматические тяжи на поверхности ЮКТ и затем быстро исчезают. Клетки увеального и корнеосклерального отделов полностью дегенерируют в течение 2-5 суток после эксплантации. Клетки ЮКТ, напротив, не только хорошо сохраняются, но и быстро активируются, образуя выраженную эндоплазматическую сеть, рибосомы, митохондрии и комплекс Гольджи (J.W. Rohen, E. Lutjen-Drecoll, 1982).

Указанные группы клеток отличаются друг от друга также наличием и расположением актиновых филаментов. По данным I.K. Gipson и A. Anderson (1979), актиновые филаменты в клетках эндотелия Шлеммова канала отсутствуют; в клетках юкстаканаликулярного слоя ориентированы хаотично и расположены в основном на концах клеточных отростков; в клетках «эндотелия» трабекул актиновые филаменты сгруппированы в ленты и связаны с «адгезионными утолщениями» на мембранах клеток.
A.S. Holmberg (1967) описывал клетки юкстаканаликулярной ткани (ЮКТ) как «эндотелиоподобные».

W.R. Lee, I. Grierson и P.G. McMenamin (1982) считали клетки ЮКТ «эндотелиальными» (чем объясняется термин «эндотелиальный слой трабекулы»). Опираясь на сходство морфологии ЮКТ с соединительной тканью, J.W. Rohen (1986) предпочиталназыватьклеткиэтогослоя «фибробластоподобными». По описанию А.П. Нестерова (1995), ЮКТ состоит из 2-3 слоёв фиброцитов, свободно и без определённого порядка лежащих в рыхлой волокнистой ткани. Клетки лишь внешне похожи на «эндотелий» трабекулярных пластин. Они имеют звёздчатую форму, их длинные тонкие отростки, соприкасаясь друг с другом и с эндотелием Шлеммова канала, образуют своеобразную сеть.

«Эндотелиальные» клетки корнеосклеральных и увеальных трабекул морфологически идентичны (M. Flocks, 1956) и, видимо, обладают сходными функциями. Клетки «эндотелия» трабекул способны фагоцитировать пигмент, клеточный детрит и т.п. с последующим отделением от трабекул и миграцией по щелям трабекулярного аппарата, а затем сквозь эндотелий в просвет Шлеммова канала (J.W. Rohen, E. van der Zypen, 1968; M.B. Shields, 1992; B. Yue, L. Zhou, E.J. Higginbotham, 1995).

Клетки, покрывающие трабекулы, отделены от сердцевины последних базальной мембраной, в то время как внутри самих трабекул (под базальной мембраной) какие-либо клеточные элементы: отсутствуют (М. Зальцман, 1913; А.Л. Пригожина, 1966; А.П. Нестеров, 1995; A.S. Holmberg, 1967; J.W. Rohen, 1986). Базальная мембрана - образование, типичное для эпителиальной ткани, основной функцией которого является отграничение эпителия от подлежащей соединительной ткани (А.Хэм, Д.Кормак, 1983).

Следовательно, эпителий трабекул гистогенетически не связан с трабекулярными волокнами, а лишь покрывает их, не принимая участия в синтезе межклеточного вещества. Свидетельством этого служит доказанная в эксперименте ограниченность репаративной регенерации трабекул: клетки трабекулярного эпителия после повреждения способны лишь покрывать «культи» трабекул, образуя базальную мембрану, но какие-либо признаки регенерации коллагеновых сердцевин полностью отсутствуют (J.W. Rohen, E. Lutjen-Drecoll, 1982).

Волокна межклеточного вещества трабекулярной сети

Основу центральной части («сердцевины») трабекулярных пластин составляют коллагеновые волокна диаметром 0,6-1,3μ, состоящие из сети коллагеновых фибрилл диаметром 40-60 нм, имеющих поперечную исчерченность с периодом 64 нм. Коллагеновые волокна отделены друг от друга более тонкими «эластоидными» волокнами, образованными спирально ориентированным коллагеном с периодичностью около 100 нм и эластином (Н.И. Затулина, 1969; T. Iwamoto, 1964; E. Lutjen-Drecoll et al., 1981; J.W. Rohen, 1986; M.B. Shields, 1992).

Фибриллярные белки в различных отделах трабекулярного аппарата различны. Иммуногистохимически было доказано наличие в трабекулах коллагена как I, так и III типов, а в юкстаканаликулярном слое - только коллагена типа III. Эластин обнаруживается в трабекулах, но отсутствует в юкстаканаликулярной ткани (M.B. Shields, 1992).

Поскольку клетки трабекулярной сети отделены от волокон базальной мембраной, синтез коллагена и эластина клетками «эндотелия» трабекул представляется крайне маловероятным, при этом совершенно неясно место нахождения трабекулярных фиброцитов (M.E. Langham, 1967). По данным A.S. Holmberg (1967), при электронной микроскопии в «эндотелиальных» клетках трабекулярной сети не было выявлено структур, ответственных за синтез коллагена.



С другой стороны, полноценное существование и даже рост коллагеновых сердцевин трабекул вдали от фибробластов вполне возможны, так как все коллагеновые фибриллы увеличиваются в диаметре уже после первоначальной полимеризации вне фибробластов и на некотором отдалении от последних (А. Хэм, Д. Кормак, 1983). Кроме того, образование волокон предполагает продольную агрегацию молекул коллагена, для чего необходимо перемещение молекул вдоль волокон. (Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, 1989). Явное противоречие - наличие соединительнотканных волокон при отсутствии клеток, их продуцирующих, - разрешается, по крайней мере, отчасти, при анализе эмбриогенеза дренажной зоны.

По описанию М. Зальцмана (1913), отличительная особенность увеальной трабекулы по сравнению с корнеосклеральной - отсутствие эластических волокон. L. Allen, H.M. Burian и A.E. Braley (1955), хотя их трактовка понятия «увеальная трабекула» отличается от традиционной, также отмечали крайнюю бедность эластическими волокнами наиболее внутренних пластин трабекулярного аппарата. Такая точка зрения сохранялась длительное время (D.R. Anderson, 1971), хотя J.R. Walter (1960) считал, что для равномерного раскрытия пор трабекулярного аппарата необходима существенная эластичность перекладин.

Исследованиями T. Iwamoto (1964), E. Lutjen-Drecoll et al. (1981) и J.W. Rohen (1986) было установлено, что эластин присутствует в увеальной порции трабекулы в составе «эластоидных» (эластических) волокон, но в значительно меньшем количестве, чем в корнеосклеральном отделе трабекулярной сети.

Аморфное межклеточное вещество трабекулярной сети

Свойства соединительной ткани в значительной мере определяются аморфным компонентом межклеточного вещества, в первую очередь - гликозаминогликанами (В.Г. Елисеев, 1961; В.А. Лазарев, 1976; А.Б. Шехтер, 1980; В.И. Мазуров, А.Е. Берман, 1980; K. Meyer, 1969; K. Segawa, J. Matsuo, 1973; F.M. Sinex, M. Marrot, 1975).

Выделяют два типа гликозаминогликанов: несульфатированные (гиалуроновая кислота) и сульфатированные (гепаран-сульфат, хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат, дерматан-сульфат) (Л.И. Слуцкий, 1969; А. Хэм, Д. Кормак, 1983; Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, 1989). Основная функция гиалуроновой кислоты - связывание воды и набухание. Это соединение может полимеризоваться и деполимеризоваться в широких пределах, чем регулируется проницаемость тканей (K. Meyer, 1969). Сульфатированные мукополисахариды обеспечивают прочную связь воды с тканями, причём прочность связи нарастает с возрастом (К.С. Митин, 1966; А.А. Тустановский, 1962; Y. Matsumura et al., 1971).

Гликозаминогликаны в трабекулярном аппарате располагаются преимущественно в интер- и интратрабекулярных пространствах, на поверхности «эндотелиальных» клеток и в ЮКТ (N. Ashton, 1955; L. Zimmerman, 1957). Эти мукополисахариды синтезируются клетками самой трабекулярной сети (A. Tawara, 1978), или, что более вероятно, клетками юкстаканаликулярного слоя (J.W. Rohen, E. Lutjen-Drecoll, 1982; D.O. Schachtschabel, B. Bigalke, J.W. Rohen, 1977).

До возраста 40 лет в ЮКТ определяются в основном несульфатированные гликозаминогликаны. С возрастом происходит накопление сульфатированных гликозаминогликанов (Л.Г. Сеннова, 1981). Аналогичная динамика мукополисахаридного спектра была отмечена и в тканевой культуре клеток ЮКТ, которые продуцируют преимущественно гиалуроновую кислоту и лишь при значительном увеличении времени культивирования - сульфатированные гликозаминогликаны (J.W. Rohen, E. Lutjen-Drecoll, 1982).

В коллагеновых сердцевинах трабекул гликозаминогликаны содержатся в значительно меньших количествах, заполняя пространства вокруг коллагеновых и (эластоидных) эластических волокон (Н.И. Затулина, 1969; J.W. Rohen, 1986; M.B. Shields, 1992). Гомогенное вещество внутри волокнистых сердцевин трабекул, вне зависимости от возраста, состоит, в основном, из хондроитинсульфата (E. Lutjen-Drecoll et al., 1981).

Соотношение различных гликозаминогликанов в значительной степени определяет гистологический тип соединительной ткани. В рыхлой соединительной ткани находится, главным образом, гиалуроновая кислота. Сульфатированные гликозаминогликаны содержатся в основном в плотной соединительной ткани (А. Хэм, Д. Кормак, 1983). Следовательно, мукополисахариды соединительнотканного компонента трабекул имеют черты гликозаминогликанов плотной соединительной ткани; мукополисахаридный спектр ЮКТ более характерен для рыхлой соединительной ткани.

Помимо различий в содержании гликозаминогликанов, плотная соединительная ткань отличается от рыхлой резким преобладанием волокнистых компонентов над клеточными (А. Хэм, Д. Кормак, 1983; Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, 1989). Эпителий трабекул является самостоятельной тканью и его клетки не влияют на соотношение клеточных и фибриллярных элементов в соединительной ткани, образующей сердцевины трабекул. Следовательно, соединительнотканный компонент трабекул состоит почти исключительно из волокон, сгруппированных в правильные пучки, а значит, имеет черты плотной оформленной соединительной ткани. Фибробласты юкстаканаликулярной ткани располагаются в аморфном веществе среди небольшого количества рыхло расположенных волокон. Поэтому ЮКТ скорее должна быть отнесена к рыхлой неоформленной соединительной ткани.

Исходя из вышеизложенного, трабекулярный аппарат, как морфофункциональная единица (Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, 1989), имеет сложное строение: он состоит из различных соединительных тканей и различных эпителиев. Корнеосклеральные и увеальные трабекулы образованы плотной оформленной соединительной тканью, имеющей ячеисто-пластинчатое строение, и покрыты эпителием, продолжающим эпителиальную выстилку передней камеры. Юкстаканаликулярная ткань представляет собой рыхлую соединительную ткань, находящуюся между двумя различными эпителиями - эпителием трабекул и эндотелием Шлеммова канала, продолжающим эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов.

А.В. Золотарёв
Похожие статьи
показать еще
 
Анатомия и патанатомия