Иннервация улитки. Структура слухового нерва

19 Февраля в 0:08 5165 0


Иннервация улитки осуществляется афферентной системой, включающей нейроны, передающие информацию к центральной нервной системе, а также эфферентными нейронами, обеспечивающими нисходящий контроль улитки и автономных нервных волокон.

Афферентная иннервация

Биполярные клеточные тела афферентных нейронов располагаются в спиральном ганглии. Их периферическая часть проходит в орган Корти и иннервирует сенсорные клетки, в то время как их центральный аксон формирует слуховой нерв и оканчивается в улитковых ядрах. Центральные аксоны за пределами habenula perforata имеют миелиновую оболочку (в пределах органа Корти миелиновая оболочка отсутствует). Биполярные клетки спирального ганглия также покрыты миелиновым слоем, исключающим электрический контакт между нейронами.

Распределение афферентных и эфферентных волокон в улитке
Распределение афферентных и эфферентных волокон в улитке:
HP -habenula perforata, BP - внутренние радиальные волокна (тип 1); НС -наружные спиральные волокна (Тип 2)

Афферентные нейроны включают два основных типа волокон: внутренние радиальные волокна (Тип 1), иннервирующие исключительно ВВК и составляющие подавляющее большинство афферентов (85-95%), и наружные спиральные волокна (Тип 2), иннервирующие НВК. Последние составляют около 5-15% от общего количества афферентных нейронов. Каждое радиальное волокно оканчивается на основании одной или двух ВВК и через отверстие в habenula perforata (костная спиральная пластинка) направляются к модиолюсу. Так, у кошки имеется около 45000-50000 афферентных волокон, 95% которых иннервируют 2600 ВВК. Таким образом, каждая ВВК может получать иннервацию от 16-20 радиальных волокон. Из экстраполяции приведенных данных следует, что у человека около 8 радиальных волокон иннервируют 1-2 ВВК.

Горизонтальная схема афферентной иннервации органа Корти
Горизонтальная схема афферентной иннервации органа Корти

Наружные спиральные волокна (Тип 2) в базальной части улитки иннервируют наружный ряд НВК. По направлению к верхушке улитки они осуществляют иннервацию среднего и внутреннего рядов НВК.

Наружные спиральные волокна пересекают туннель Корти и спиралевидно направляются в сторону основания на протяжении 0,5-0,7 мм до окончания их приблизительно на 10 НВК. Афферентные нервные окончания занимают лишь очень незначительную часть основания НВК. Эфферентные окончания превалируют в основном в нижних завитках улитки. При этом следует отметить, что синаптическая специализация афферентных окончаний менее развита в отношении НВК.

Эфферентная иннервация

Основным источником эфферентной иннервации является ствол мозга и, в частности, верхнеоливарный комплекс, дающий начало оливокохлеарному пучку. Ипсилатеральный верхнеоливарный комплекс дает начало, так называемому, неперекрестному оливокохлеарному пучку, в то время как из контралатеральной оливы исходит перекрестный оливокохлеарный пучок. Оливокохлерный пучок проходит вместе с вестибулярным нервом. В пределах модиолюса эфференты формируют интраганглионарный спиральный узел, от которого отходят ветви к habenula perforata.

Эфференты к НВК (исходящие в основном от перекрестного оливокохлеарного пучка) пересекают туннель Корти в верхней его части. Плотность инервации уменьшается от основания к верхушке улитки. Эфференты, иннервирующие ВВК, формируют внутренний спиральный узел и вступают преимущественно в синаптический контакт с афферентными дендритами. Кроме того, следует отметить, что ВВК, в основном, иннервируются эфферентными волокнами, исходящими от латеральных отделов оливокохлеарного комплекса (латеральная система), в то время как НВК иннервируются волокнами, исходящими от медиальных отделов (медиальная система).

Распределение соединений оливокохлеарного пучка во внутреннем ухе
Распределение соединений оливокохлеарного пучка во внутреннем ухе.
Перекрестные медиальные оливокохлеарные волокна (26% волокон у кошки) непосредственно осуществляют синаптический контакт на НВК по направлению к основанию контралатеральной улитки. Неперекрестные латеральные оливокохлеарные волокна (48%) осуществляют синаптический контакт с афферентами Типа 1, направляющимися от ипсилатеральных ВВК, расположенных в апикальных отделах. Неперекрестные медиальные (11 %) и перекрестные латеральные (15%) оливокохлеарные волокна составляют лишь небольшую часть волокон оливокохлеарного пучка (по Warr,1992)

В пределах спирального ганглия и костной спиральной пластинки имеется сплетение немиелинизированных нервных волокон, исходящих из верхнего шейного ганглия. Данный адренергический, симпатический нервный путь в основном связан с вазомоторным контролем зоны спирального ганглия. Однако, некоторые волокна оканчиваются непосредственно на немиелинизированных афферентных нейронах вблизи habenula perforata. Указанная симпатическия иннервация отсутствует в органе Корти и в сосудистой полоске.

Электрофизиология улитки

Начало изучению потенциалов улитки было положено в 1929 г. Wever и Bray. Потенциалы, зарегистрированные ими (в частности, микрофонный потенциал и составной потенциал действия слухового нерва), представляли собой суммарную активность многих сенсорных элементов. В настоящем разделе основной акцент сделан на результатах последних исследований, относящихся, в частности, к постоянным потенциалам улитки и ее ионному составу.

Выше указывалось, что лестница преддверия и барабанная лестница содержат перилимфу, состав которой соответствует составу внеклеточной жидкости и содержит высокие концентрации ионов натрия и низкие ионов калия: 140 мМ и 7 мМ, соответственно. Срединная лестница заполнена эндолимфой, в которой концентрация натрия соответствует примерно 2 мМ, а калия может достигать 150 мМ, что свидетельствует о соответствии ее состава внутриклеточной жидкости. Структуры, ограничивающие эндолимфатическое пространство - ретикулярная пластинка, латеральная стриальная стенка и Рейсснерова мембрана - не способствующие ионному обмену, обеспечивают стабильность ионных концентраций.

Электрический потенциал в барабанной лестнице аналогичен потенциалу, определяемому при помощи электрода, расположенного на расстоянии от улитки в любой другой точке тела и может быть определен как равный 0 мВ. В лестнице преддверия потенциал также близок к нулю. Однако в срединной лестнице определяется высокий положительный потенциал, равный 80 мВ, и называемый эндолимфатическим потенциалом. В пределах волосковых клеток улитки определяется отрицательный потенциал, равный 40 мВ, типичный и для остальных нервных клеток. Перечисленные потенциалы представлены на схематическом разрезе улитки.

Источником положительного эндолимфатического потенциала и высоких концентраций калия в эндолимфе является сосудистая полоска. Одна из гипотез об их генезе предполагает, что маргинальные клетки сосудистой полоски имеют К+-АТФ-азные ионные насосы, обеспечивающие непосредственный ввод ионов калия в эндолимфатическое пространство. Другим объяснением является то, что маргинальные клетки аккумулируют ионы калия и имеют положительный потенциал, равный или больший, чем эндолимфатический потенциал, и то, что ионы калия диффундируют в срединную лестницу (Dallos, 1987).

Очевидно, что поддержание эндолимфатического потенциала требует наличия метаболических процессов, обеспечивающих, в частности, функционирование ионного насоса. Сама же система чрезвычайно чувствительна к всевозможным инсультам улитки (гипоксия, ототоксические препараты).

Теория улиткового преобразования Дэвиса - теория батареи
Теория улиткового преобразования Дэвиса - теория батареи.
Сосудистая полоска обеспечивает положительный эндолимфатический потенциал в срединной лестнице. ВК имеют отрицательный потенциал покоя. Верхняя поверхность ВК (апикальная мембрана и/или поверхность стереоцилий) функционируют как переменное сопротивление, меняющееся при механическом смещении стереоцилий. Изменения сопротивления модулируют ток в ВК, что сопровождается деполяризацией, ведущей к освобождения трансмиттера в афферентном синапсе ВК

Генератор положительного эндолимфатического потенциала в сосудистой полоске представлен в виде батареи. Внутриклеточный потенциал ВК также представлен в виде батареи (Davis, 1965). Потенциал срединной лестницы, равный +80 мВ, и потенциал ВК, равный -40 мВ, в результате обеспечивают различие в напряжении по обе стороны апикальной мембраны ВК, равное 120 мВ. Данная мембрана может рассматриваться как переменное сопротивление, модулируемое механическими отклонениями стереоцилий.

При отсутствии стимуляции через мембрану проходит небольшой ток за счет разницы потенциалов вокруг нее. Следует отметить, что основные ионные каналы, возможно, не являются специфичными для каких-либо определенных ионов (Hudspeth, Corey, 1977).

Отклонение стереоцилий к базальному телу ВК сопровождается увеличением ионного тока (снижением сопротивления мембраны) за счет открытия ионных каналов. Внутриклеточный мембранный потенциал равен -40 мВ, т.е. имеет место избыток отрицательного заряда кнутри от клеточной мембраны. Повышенный поток положительных ионов в ВК вызывает снижение данного отрицательного заряда и ведет к деполяризации клетки. Иными словами, мембранный потенциал снижается до 0 мВ (Crysdale, Stahle, 1972).

При отклонении стереоцилий в сторону от базального тела ВК уменьшение положительных ионов сопровождается повышением отрицательного заряда и гиперполяризацией. До последнего времени все еще оставался открытым вопрос, в каком месте апикальной зоны ВК локализуются ионные каналы. Однако последние данные позволяют предположить, что механочувствительные ионные каналы локализуются непосредственно в стереоцилиях.

Рецепторный потенциал ВК. Зависимость между отклонением стереоцилий и рецепторным потенциалом может изучаться на различных типах ВК (Hudspeth, Corey, 1977 - на мешочке лягушки-быка (bullfrog); Sellick, 1979 - на ВВК улитки морских свинок). Однако следует отметить, что во всех случаях связь эта нелинейна. Это может быть объяснено тем, что, во-первых, увеличение отклонения стереоцилий в любом направлении ведет к тому, что потенциал достигает насыщения, и, во-вторых, существует асимметрия, заключающаяся в том, что для конкретного отклонения стереоцилий деполяризационные изменения больше, чем гиперполяризационные.

Одним из следствий такой асимметрии является то, что при синусоидальном входе рецепторный потенциал ВК будет иметь деполяризацию сети дополнительно к переменным изменениям напряжения, соответствующим форме волны на входе. Данные компоненты называются постоянными (DC) и переменными (АС) компонентами рецепторного потенциала.

Рецепторный потенциал ВК улитки в ответ на тональные посылки частотой 0,3; 1 и 3 кГц
Рецепторный потенциал ВК улитки в ответ на тональные посылки частотой 0,3; 1 и 3 кГц (по Russell, Sellick, 1977)

Запись рецепторного потенциала ВВК на тональные посылки частотой 300 Гц, 1 кГц и 3 кГц. Асимметрия ответа очевидна уже при стимуляции частотой 300 Гц: деполяризация преобладает над гиперполяризацией. На более высоких частотах стимуляции DC-компонент более очевиден, что в основном обусловлено шунтированием высокочастотных изменений (заземлением) за счет емкости стенки ВК.

Данный эффект фильтрации на мембрану ВК имеет важное значение для последующего кодирования частоты звука. Лишь низкие частоты звука (ниже 3-4 кГц) продуцируют достоверный АС-ответ в ВК. Таким образом, временные аспекты звуков, частотой выше 3-4 кГц, исключаются на уровне рецепторной клетки и, как результат, отсутствует фазозависимое временное кодирование частоты на высоких частотах звука.

Частотная настройка ВВК улитки морской свинки
Частотная настройка ВВК улитки морской свинки:
(а) Внутриклеточная запись при предъявлении тональных посылок от 1 до 23 кГц (УЗД указан у каждой кривой). Основной ответ представляет собой DC-потенциал на каждую тональную посылку. (б) Настроечная кривая изопотенциалов ВВК (по Russel, Sellick, 1977)

Постоянные рецепторные потенциалы ВВК млекопитающих в ответ на тональные посылки меняющейся частоты (от 1 до 23 кГц), предъявляемые на различных уровнях интенсивности шагом в 10 дБ. На низких уровнях стимуляции потенциал ВК вызывается лишь в узком диапазоне частот стимуляции; на более высоких уровнях интенсивности клетка отвечает на более широкий диапазон частот, в частности, ниже, чем узкий частотный диапазон, к которому клетка наиболее чувствительна. DC-компонент рецепторного потенциала представлен как функция частоты стимуляции.

Эти кривые, называемые настроечными кривыми, отражают комбинации частоты и интенсивности, необходимые для продуцирования деполяризации клетки, равной 2, 5 или 10 мВ. Приведенные результаты свидетельствуют об острой настройке ВК, хотя природа данного свойства ВК до настоящего времени дискутируется. Подавляющее большинство данных свидетельствует о том, что острая настройка является отражением механизмов функционирования ВК.

В частности, об этом свидетельствуют данные, полученные на низших позвоночных (Weiss et all., 1974; Fettiplace, Crawford, 1980; Lewis, Hudspeth, 1983), указывающие на то, что настройка ВК не зависит от настройки основной мембраны. И, хотя механизм острой настройки все еще остается неясным, основное внимание фокусировалось на стереоцилиях, а также (в соответствии со старой теорией) на том, что их длина и другие размеры могут являться физической основой резонансной системы.

И, действительно, у ряда низших позвоночных определяется корреляция между центральной (характеристической) частотой настроечных кривых клетки и длиной стереоцилий (Weiss et all., 1974). Кроме того, хорошо известен факт, что длина стереоцилий существенно меняется от базального конца улитки к апикальному концу.


Деполяризация ВК ведет к высвобождению нейротрансмиттера в афферентном синапсе (типичный синапс, по структуре аналогичный синапсам центральной нервной системы), что сопровождается генерацией потенциала действия. Как считается, нейротрансмиттером является один из моноаминов. Механизм его высвобождения, предполагается, одинаков с механизмом, имеющим место в других синапсах, где деполяризация пресинаптической области вызывает инфлюкс ионов кальция, который, в свою очередь, контролирует экзоцитоз синаптических пузырьков, содержащих нейротрансмиттер.

При отсутствии стимуляции некоторое освобождение нейротрансмиттера обусловлено спонтанной активностью волокон слухового нерва. Гиперполяризация волосковых клеток ведет к снижению в высвобождении нейротрансмиттера. Таким образом, для низкочастотного рецепторного АС-потенциала (результат низкочастотной стимуляции) лишь только фаза деполяризации вызывает высвобождение нейротрансмиттера и повышение скорости разрядов в нервных волокнах.

Для DC рецепторного потенциала (в результате высокочастотной стимуляции) нейротрансмиттер высвобождается в течение DC-деполяризации. Скорость высвобождения не является постоянной величиной, однако, снижается со временем, что, возможно, связано с эффектом истощения. Данный факт должен учитываться при изучении адаптации ответов волокон слухового нерва.

Ствол слухового нерва

Анатомия волокон ствола слухового нерва может быть представлена следующим образом:
1. Афферентные волокна:
а) Радиальные волокна (Тип 1), исходящие от ВВК;
б) Наружные спиральные волокна (Тип 2), исходящие от НВК.

2. Эфферентные волокна:
а) Латеральные волокна оливокохлеарного пучка,  исходящие от латеральных зон оливокохлеарного комплекса, которые представлены как неперекрестными волокнами, исходящими от того же самого латерального оливокохлеарного комплекса, так и перекрестными волокнами, исходящими от противоположного латерального оливарного комплекса;
б) волокна медиального оливарного комплекса, исходящие от медиальных зон этого комплекса, которые представлены как неперекрестными волокнами оливокохлеарного пучка, берущими начало от того же медиального оливарного комплекса, так и перекрестными волокнами, исходящими от контралатерального оливокохлеарного комплекса.

Как было отмечено ранее, большинство афферентных нейронов оканчиваются на внутренних волосковых клетках, и нет никаких оснований для предположения о том, что до достижения ими улитковых ядер они вступают в синаптические контакты друг с другом или другими нейронами. Из этого следует, что электрофизиологическая активность большинства волокон отражает потенциалы ВВК.

Как эфферентные, так и афферентные волокна лишены миелиновой оболочки на протяжении от органа Корти до habenula perforata. Они упорядочение выходят из улитки через отверстия в habenula perforata, образуя переплетенный пучок в пределах модиолюса. Как уже отмечалось, ствол слухового нерва организован таким образом, что высокочастотные волокна располагаются по наружной поверхности, в то время как волокна с низкими характеристическими частотами образуют сердцевину ствола слухового нерва.

Иными словами, организация ствола слухового нерва соответствует частотному распределению вдоль длинника улитки (т.е. основной мембраны). Подобное распределение или привязка частоты звуковой волны к месту максимальной активности в пределах анатомической структуры определяется как кохлеотопическая или тонотопическая организация (Lorente de No, 1933; Sando, 1965). Данное свойство является основным анатомическим свойством слуховой системы от улитки до слуховой коры.

Первые регистрации от кохлеарных ядер у кошки были произведены Galambos и Davis (1943, 1948), а от отдельных волокон слухового нерва -Tasaki (1954) и проложены Katsuki с соавт. (1958). Существенно расширились знания об электрофизиологии слухового нерва после внедрения контролируемой акустической стимуляции и современного количественного анализа (Kiang et al., 1965; Rose et al., 1967; Brugge et al., 1969; Evans, 1972). В большинстве работ использовались микроэлектродные отведения на уровне внутреннего слухового прохода при использовании подхода через заднюю черепную ямку, хотя некоторыми авторами использовались и отведения непосредственно от нейронов спирального ганглия.

Как в одном, так и в другом случае регистрируемый сигнал представлял собой спайки потенциала действия, распространяемые к центральным отделам слуховой системы. Практически все работы по изучению активности волокон слухового нерва проводились на анестезированных животных. В этих условиях эффекты рефлексов мышц среднего уха и влияние эфферентов минимальны или практически отсутствуют.

Потенциалы действия, генерируемые волокнами слухового нерва, подчиняются закону "все - или ничего". Это значит, что амплитуда их при активации не изменяется. Если волокно возбуждается в ответ на стимуляцию, то оно всегда реагирует в равной степени и достигает 100% амплитуды. Учитывая то, что разряды волокна слухового нерва по длительности, от достижения максимальной амплитуды до возвращения к состоянию покоя, не превышают 1-2 мс, они, как правило, рассматриваются как спайки нервной активности, регистрируемые при помощи микроэлектродов.

При этом может быть зарегистрирована спонтанная активность волокон даже без акустической стимуляции со скоростью разрядов от <1 спайка в секунду до > 100 спайков в секунду (Kiang et al., 1965; Evans, 1972; Manley, Robertson, 1976). Минимальная интенсивность звука, обеспечивающая повышение скорости разрядов до определенного критерия (20%-ное повышение), - это порог волокна для определенной частоты стимуляции.

На основании спонтанной скорости разрядов различают три группы золокон слухового нерва: с низкой (менее 0,5 спайков в с), средней (от 0,5 по 18 спайков в с) и высокой скоростью разрядов (свыше 18 спайков в с) (Liberman, 1978). Наиболее чувствительные нейроны, т.е. нейроны с наименьшими порогами ответа, - это нейроны с высокой спонтанной скоростью разрядов.

Спонтанный разряд волокна слухового нерва, вероятнее всего, является результатом высвобождения нейротрансмиттера из синапса ВК. Причина наличия волокон с различной спонтанной активностью до конца не ясна, хотя и имеется анатомическое подтверждение того, что 60% внутренних радиальных волокон имеют больший размер и большую плотность митохондрий, по сравнению с другими, что и может быть причиной более зысоких спонтанных скоростей разрядов (Liberman, 1980).

В ответ на акустическую стимуляцию рецепторные потенциалы ВК модулируют высвобождение нейротрансмиттеров в синапсах ВК. Это сопровождается постсинаптической деполяризацией мембран улитковых эфферентов, ведущей к передаче потенциалов действия по аксонам к центральным отделам.

При повышении интенсивности стимуляции амплитуда ответа волокна не изменяется, так как она достигает максимальных значений уже на пороге. Тем не менее, скорость разрядов волокна повышается с интенсивностью стимуляции. Из рисунка следует, что скорость разрядов (спайков) отдельного волокна слухового нерва повышается практически линейно при повышении интенсивности стимуляции над уровнем спонтанной активности до достижения максимума, что соответствует 30-40 дБ над порогом.

Соответственно, отдельное волокно способно кодировать интенсивность на основании изменения скорости разрядов лишь в ограниченном диапазоне интенсивностей. Каждое волокно слухового нерва оптимальным образом отвечает лишь на ограниченный диапазон частот, что, прежде всего, зависит от места вдоль улитковой перегородки, от которого берет начало волокно. На каждый отдельный тон ответ волокна всегда является ответом возбуждения и выражается в повышении средней скорости разрядов над уровнем спонтанной активности.

Функция вход/выхода отдельного волокна слухового нерва
Функция вход/выхода отдельного волокна слухового нерва.
При повышении интенсивности стимуляции скорость разрядов волокна повышается, однако, лишь в ограниченном диапазоне интенсивностей: 30-40 дБ

Скорость разрядов волокна слухового нерва кошки при тональной стимуляции представлена вертикальными столбиками, имеющими различную длину. Каждый столбик отражает частоту стимуляции (абсцисса) и ее интенсивность (ордината). Вне зоны ответа имеет место спонтанная активность.

Внешняя кривая представляет собой пороговую границу ответа волокна, т.е. комбинации частоты и интенсивности, которые обеспечивают повышение средней скорости разрядов над уровнем спонтанной активности (величина которого несколько ниже 10 спайков в секунду). Эта кривая является частотно-пороговой или настроечной кривой волокна слухового нерва. Остальные кривые изоскорости отражают надпороговые ответы нейронов.

При интенсивности, близкой к минимальному порогу, волокно обычно отвечает лишь на одну частоту - характеристическую частоту волокна. Волокна с высокими характеристическими частотами берут начало от волосковых клеток основания улитки, в то время как волокна с низкими характеристическими частотами берут начало от верхушки улитки.

Функция частота/интенсивность ответа отдельного волокна слухового нерва
Функция частота/интенсивность ответа отдельного волокна слухового нерва.
(а) - "карта" частотного ответа. Высота каждого вертикального столбика отражает усредненное число спайков, вызванных стимулом, длительностью 50 мс, на частоте и интенсивности, величина которых представлена центром каждого столбика. (б) - Вертикальный "разрез" (функция скорость/интенсивность) данных, представленных на рис. А, на частотах, отображенных сплошной, точечной и пунктирной линиями. (в) - кривые изоскорости. (г) - кривые изоинтенсивности

Настроечные кривые, имеющие различные характеристические частоты. При отображении на логарифмической шкале настроечные кривые волокон с высокими характеристическими частотами имеют круто настроенную верхушку с низким порогом, а также высокопороговое плато на частотах, ниже характеристической частоты. Для волокон с более низкими характеристическими частотами различие между верхушечной частью кривой и плато сглаживается, и кривая принимает более симметричную форму. Для высокочастотных волокон характерен высокочастотный срез верхушечной части до 600 дБ на октаву, в то время как низкочастотная часть кривой не превышает 50-200 дБ/окт. Низко- и высокочастотный наклон настроечных кривых низкочастотных волокон (< 2 кГц) не превышает 10-60 дБ/окт.

Каждое волокно слухового нерва действует подобно узкополосному полосовому фильтру, частотная селективность которого может быть определена путем измерения ширины настроечной кривой. В частности, используется измерение ширины кривой при 10 дБ над минимальным порогом, что выражается как фактор Q. Таким образом, величина Q10дБ определяется как частное от деления величины характеристической частоты на ширину настроечной кривой, соответствующую уровню в 10 дБ. Чем больше величина Q10дБ, тем острее настройка волокна.

Настроечные свойства афферентных волокон, исходящих от нормальной улитки
Настроечные свойства афферентных волокон, исходящих от нормальной улитки.
(а) - Настроечные кривые, определенные у морской свинки с нормальной функцией улитки. (б) Крутизна настройки (Q10дБ) ответов нормальных волокон слухового нерва (заштрихованные символы) и данные, определенные у животных с патологией (незаштрихованные символы). Значения Q10дБ представлены как функция характеристической частоты каждого нейрона. Незаштрихованными кружками отражены значения, определенные у животных с эндолимфатическим гидропсом. Незаштрихованными треугольниками представлены результаты, определенные у животных, леченных канамицином, у которых регистрация производилась от нейронов, исходящих из зон улитки, в которых повреждение НВК превышало 90%

Значения Q10дБ представлены как функция характеристической  частоты улитковых  волокон  морской свинки. Заштрихованными символами представлены данные, полученные у нормальных животных. Как правило, несколько более высокие значения определялись у кошек (Kiang et al., 1965; Evans, 1975; Liberman, 1978) и при пересчете значений для волокон слухового нерва человека (Harrison, Aran, Еrrе, 1981).

Определенный смысл представляет оценка верхушечной и пологой ("хвостовой") части настроечной кривой, т.к. функционально эти области отличаются. Например, в результате метаболического инсульта (гипоксия, прием ототоксических препаратов) пороги их изменяются независимо: верхушечная часть кривой более уязвима. При акустической травме пороги пологой части настроечной кривой иногда понижаются, в то время как порог верхушки повышается (Liberman, Kiang, 1978).

До настоящего момента мы приводили описание ответов волокон слухового нерва на различные парадигмы акустической стимуляции, основываясь на параметрах стимуляции. Однако существует и другой подход, заключающийся в измерении ответов большой популяции волокон и определении пространственного распределения ответов вдоль тонотопической сети улитковых волокон (Harrison, 1988). Было продемонстрировано (Pfeiffer, Kim, 1975), что динамический диапазон волокон связан со спонтанной активностью, а именно, нейроны с высокой спонтанной скоростью разрядов имеют тенденцию к более узкому динамическому диапазону, по сравнению с нейронами с низкими спонтанными скоростями (Evans, Palmer, 1980).

Временная информация также кодируется волокнами слухового нерва. Волокно всегда реагирует разрядом на соответствующий участок стимула, а именно, на положительный пик его. Однако волокно реагирует не на каждый пик звуковой волны. При измерении межспайкового интервала можно получить картину, свидетельствующую о том, что наиболее часто регистрируются интервалы, соответствующие периоду звуковой волны. Иными словами, волокно слухового нерва способно кодировать период звуковой волны.

Таким образом, если имеется информация о значении периода волны, соответственно, можно судить и о частоте стимула. Т.е., волокно кодирует частоту стимуляции в соответствии с временной характеристикой разрядов. Однако, это справедливо для волокон с характеристическими частотами ниже 5 кГц.

Электрическая активность слухового нерва может быть также зарегистрирована и в отдалении от слухового нерва (дальнеполевой потенциал). В этом случае, однако, потенциалы действия не являются активностью отдельного волокна, а отражают суммарный ответ большого количества нервных волокон.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе
Похожие статьи
показать еще
 
Анатомия и патанатомия