Анатомия и физиология наружного, среднего и внутреннего уха. Механика улитки

18 Февраля в 21:51 4786 0


Акустическая энергия передается к внутреннему уху через вибраторные движения подножной пластинки стремени. Дальнейшее преобразование механической энергии происходит за счет очень важной части слухового процесса, а именно, за счет механики улитки внутреннего уха.

Краткая схема основной последовательности операций в улитке внутреннего уха, состоит в переходе от колебаний стремечка у овального окна к колебаниям жидкостных сред улитки, затем к колебаниям базилярной мембраны, смещениям расположенных на ней рецепторов, возбуждению рецепторных клеток (возникновению в них рецепторных потенциалов), в результате чего возбуждаются окончания волокон слухового нерва. Следует отметить, что наши знания о трансдукционных процессах в улитке все еще остаются несовершенными.

И, хотя основные теоретические представления о работе улитки внутреннего уха были сформулированы еще Г. Гельмгольцем (перевод Warren R.M., Warren R., 1968) (принцип "места", см. ниже), а подтверждающие эти представления экспериментальные данные были получены несколько десятилетий назад, в частности, Бекеши (механика улитки) и Даллосом (электрофизиология улитки), лишь только сейчас существующие пробелы были заполнены новыми сведениями, хотя все еще остается много открытых вопросов.

Мгновенная характеристика бегущей волны вдоль основной мембраны
Мгновенная характеристика бегущей волны вдоль основной мембраны:
(а) характеристика мембраны при теоретическом представлении ее в виде резиновой мембраны; (б) отображение вибраций основной мембраны при учете фиксации ее с обоих концов, что выражается в поперечных и радиальных колебаниях (по Tonndorf, 1960)

Изменение эластичности мембраны круглого окна или длины улиткового канала не оказывают влияния на вибрационную характеристику основной мембраны (равно как и изменение положения стремени или замена жидкости). Из сказанного следует, что вибрационные свойства зависят, прежде всего, непосредственно от характеристик основной мембраны, а именно, от ее эластичности и ширины. Кроме того, они определяются состоянием внутреннего уха.

Незначительные изменения или повреждения внутреннего уха ведут к достоверным изменениям в биомеханике улитки. Принципиальным моментом при колебаниях основной мембраны является то, что каждый локальный участок основной мембраны колеблется с частотой, соответствующей частоте стимула.

Другими словами, максимум колебаний основной мембраны при действии разных частот тонального сигнала находится в разных местах основной мембраны, что и является реализацией принципа "места", сформулированного Г.Гельмгольцем. В последующем изложении эти явления в улитке внутреннего уха будут рассмотрены более подробно.

Как уже было отмечено выше, основная мембрана расширяется по направлению от стремени к helicotrema, равно как и то, что она становится менее натянутой. Иными словами, истинная частота вибраций основной мембраны понижается по направлению к helicotrema. Учитывая различия в жесткости, как уже отмечалось, максимальная амплитуда вибраций при стимуляции различными частотами возникает в различных точках вдоль основной мембраны. Ответом основной мембраны является бегущая волна, распространяющаяся к верхушке.

Приведены две мгновенные характеристики бегущей волны. Верхний рисунок представляет более реалистичную характеристику, по сравнению с обычно изображаемой картиной (нижний), так как основная мембрана отображена имеющей две точки фиксации и, соответственно, колеблющейся в ответ на звуковую стимуляцию как в поперечном (медиальном), так и в продольном направлении.

Четыре мгновенные характеристики бегущей волны
Четыре мгновенные характеристики бегущей волны.
Огибающая (сплошная линия) построена соединением всех точек максимальной амплитуды (по Ranke, 1942)

Приведенные мгновенные временные характеристики свидетельствуют о том, что одна часть основной мембраны может быть смещена в сторону барабанной лестницы, в то время как другая (активированная) часть - в противоположном направлении. Эти различия в направлении перемещения основной мембраны могут быть рассмотрены как результат локальных различий в фазе между вибрационными характеристиками двух частей мембраны. Это локальное различие в фазе более выражено в верхушечной части.

Из приведенных рисунков следует, что волна, распространяющаяся в сторону верхушки, равно как и ее огибающая, достигают максимума, а затем резко уменьшаются в области основной мембраны, соответствующей частоте стимуляции.

Эти важные экспериментальные результаты, впервые полученные и описанные Бекеши, как уже указывалось, явились подтверждением принципа "места" при частотном анализе улитки. В одной серии экспериментов Бекеши открывал окно улитки и непосредственно наблюдал и измерял огибающую бегущей волны.

Мгновенные характеристики и огибающие бегущей волны
Мгновенные характеристики и огибающие бегущей волны,
определенные на трех различных частотах. Обратите внимание на то, что точка максимального смещения основной мембраны расположена у верхушки при стимуляции низкой частотой, в то время как при стимуляции высокой частотой она локализуется у основания. При этом низкие частоты наряду с верхушечной областью стимулируют и основание улитки, в то время как высокие частоты - лишь основание (по Zemlin, 1968)

Схематически представлены улитка и огибающие бегущей волны, возникшей в ответ на стимулы трех различных частот. Мгновенная форма волны продемонстрирована также для каждого конкретного случая. Для самой низкой частоты (60 Гц) максимальное смещение огибающей соответствует верхушке улитки, в то время как для высокой частоты (2 кГц) оно соответствует основанию.

Низкие частоты наряду с верхушечной областью улитки стимулируют и ее базальные отделы, в то время как смешения   основной   мембраны,   обусловленные высокочастотной стимуляцией, ограничиваются лишь базальным отделом улитки. При этом распространения бегущей волны от максимального смещения основной мембраны в сторону верхушки при стимуляции высокими частотами не происходит, в то время как при всех частотах стимуляции вовлеченной оказывается часть основной мембраны, расположенная у основания улитки.

Таким образом, можно заключить, что бегущая волна всегда берет начало от основания улитки (вызывается вибраторными колебаниями подножной пластинки стремени) и распространяется к верхушке.

Огибающие бегущей волны для четырех различных частот
(А) Огибающие бегущей волны для четырех различных частот. (Б) Сдвиг фазы в градусах между смещением стремени и участка основной мембраны. При расчете периода синусоидальной волны и величины сдвига фазы можно рассчитать время, необходимое бегущей волне для достижения определенной точки на основной мембране (по von Bekesy, 1947)

Если измерить фазовые соотношения между вибрациями стремени и отдельных участков вдоль основной мембраны при стимуляции различными частотами, можно рассчитать время, необходимое для прохождения бегущей волны до определенного участка на основной мембране. Сдвиг фазы между точкой на мембране (горизонтальная ось) и смещением стремени. Например, тон частотой в 200 Гц вызывает вибрацию, смещающуюся по фазе при движениях стремени, на расстоянии 20 мм от основания стремени.

На расстоянии 27 мм вибрация, вызванная тоном, частотой 200 Гц, смещена по фазе на 180°, по отношению к стремени. Так как тон частотой 200 Гц имеет период, равный 5 мс, сдвиг фазы, равный 180°, означает, что вибрация участка, расположенного на расстоянии 27 мм от стремени, возникает через 2,5 мс (что соответствует полупериоду) после смещения стремени. Это означает, что задержка между смещением у основания улитки и ее верхушки сопровождается при стимуляции различными частотами различным сдвигом фазы вдоль улитковой перегородки.



Учитывая же, что временная задержка (между основанием и верхушкой) является величиной относительно постоянной, сдвиг фазы зависит от частоты стимуляции. Кроме того, величина смещения основной мембраны увеличивается при повышении интенсивности стимуляции. Бекеши продемонстрировал, что высокочастотный срез огибающей вибраторных движений локализуется у верхушки при использовании низкочастотных стимулов, в то время как при высокочастотной стимуляции он четко фиксирован у основания.

Таким образом, основными характеристиками основной мембраны являются:
1) Базальный отдел основной мембраны оптимально отвечает на высокочастотную стимуляцию, хотя реагирует также и на стимуляцию низкими частотами. Апикальный отдел основной мембраны реагирует только на низкочастотную стимуляцию.
2) Между началом движения стремени и вибрацией апикального отдела основной мембраны существует временная задержка. Это ведет к тому, что высокочастотная стимуляция вызывает максимальное смещение в базальном отделе основной мембраны. Низкочастотные стимулы до стимуляции апикальной части приводят в состояние вибрации базальный отдел основной мембраны, хотя амплитуда его смещения и невелика. Высокочастотные же стимулы вызывают максимальное смещение базального отдела улитковой перегородки, в то время как апикальный отдел остается интактным.

При постоянной стимуляции средней интенсивности максимальное смещение определенных участков основной мембраны может быть вызвано лишь одной частотой, хотя более низкочастотные стимулы также могут вызывать вибрацию этого участка, однако, меньшую по величине.

Таким образом, каждый участок (локус) основной мембраны может быть рассмотрен как фильтр с крутым высокочастотным срезом. Это означает, что каждый конкретный участок улитковой перегородки пропускает лишь частоты, ниже частоты, соответствующей данному участку. Однако, исходя из того, что эффективное смещение данного участка мембраны стимулами низких частот уменьшается по мере снижения частоты, можно говорить и о плавном низкочастотном срезе фильтра. Из этого следует, что каждый участок основной мембраны функционирует как полосовой фильтр.

Применение методики, основанной на регистрации эффекта Мёссбауэра, показало, что при использовании различных частот и интенсивностей для вызывания смещения основной мембраны в улитке шиншиллы на определенную величину (1,9x10 см) минимальная интенсивность, вызывающая это смещение, соответствовала 8350 Гц. Это означает, что для достижения аналогичного смещения при использовании тонов более низких и высоких частот необходимо увеличение интенсивности.

Измерения биомеханического ответа внутреннего уха могут быть осуществлены различными способами. Смещения различных участков основной мембраны могут быть измерены при использовании фиксированных интенсивностей стимуляции, как это продемонстрировано нами ранее. Если же критерием избирается постоянная величина смещения основной мембраны, то при использовании различных частот и интенсивностей стимуляции может быть получена, так называемая, настроечная кривая основной мембраны, которая в данном случае должна рассматриваться как кривая изочувствительности.

Возможно также измерение смещений основной мембраны в фиксированной точке при стимуляции тонами различных частот, но одинаковой интенсивности. Однако при всех способах измерений при выборе интенсивности необходимо учитывать фактор передаточной функции наружного и среднего уха.

Смещения основной мембраны не являются линейными. Известно, что многие системы при стимуляции функционируют нелинейно, в результате чего ими продуцируются нелинейные продукты искажения, такие как гармоники и разностные тоны.

Спектр амплитуды вибраций основной мембраны шиншиллы
Спектр амплитуды вибраций основной мембраны шиншиллы,
стимулируемый комплексом, состоящим из двух тонов (f1= 13,33 кГц и f2=16,66 кГц). Амплитуды выражены в единицах скорости (мкм/с) смешения, измеряемого при помощи лазерной интерферометрии (по Ruggero et al., 1992)

Вибрация основной мембраны в ответ на двухтоновый комплекс, состоящий из двух тонов равной амплитуды с частотами 13,33 и 16,66 кГц. Спектр амплитуды смещения основной мембраны включает обе частоты, присутствующие в комплексном стимуле, что означает, что в смещении основной мембраны присутствуют частоты обоих стимулирующих тонов. Однако имеет место также и вибрация на частоте 10 кГц, частоте, отсутствующей в стимуле. 10 кГц являются частотой нелинейного тона, называемого кубическим разностным тоном и имеющего частоту, равную 2f1 - f2 (т.е., 2x13,33 кГц - 16,66 кГц= 10,00 кГц).

Четкая информация о смещениях основной мембраны и органа Корти крайне необходима для понимания связи между нервным и биомеханическим ответами. При этом если между ними существуют определенные различия, необходимо предполагать наличие некоторого дополнительного механизма, обеспечивающего преобразование биомеханического ответа в нервный ответ.

Схематическое отображение режущих сил, возникающих между волосковой клеткой и покровной мембраной, в результате смещения основной мембраны
Схематическое отображение режущих сил, возникающих между волосковой клеткой и покровной мембраной, в результате смещения основной мембраны.
(А) Режущая сила, возникающая при смещении основной мембраны в сторону лестницы преддверия. (Б) Связь между волосковыми клетками и покровной мембраной при отсутствии стимуляции. (В) Режущие силы, возникающие в направлении, противоположном указанному на рис. (А). Считается, что смещение волосков вызывает активацию нейронов у основания волосковых клеток (по Zemlin, 1968)

Волосковые клетки стимулируются за счет сгибания стереоцилий. Покровная мембрана, расположенная в верхней части органа Корти, колеблется одновременно со смещением основной мембраны. Однако, колебания эти существенно отличаются, в основе чего лежат различия в их структуре и фиксации. Как это продемонстрировано на рис. 2.20, покровная мембрана с одной стороны прикрепляется к спиральной полоске, в то время как модиолярный конец основной мембраны прикрепляется к костной спиральной пластинке.

При смещении основной в покровной мембран, колебания их происходят вокруг различных осей, что ведет к возникновению режущих движений, воспринимаемых через стереоцилии и вызывающих, предположительно, стимуляцию нервных окончаний у основания НВК. Происходит деполяризация волосковой клетки и возникновение генераторного потенциала. Итак, следует подчеркнуть еще раз, что, механическая энергия преобразуется в электромеханическую активность за счет сгибания стереоцилий. Считается, что передача и преобразование энергии происходит у верхушки волосковой клетки в области стереоцилий.

Микрофотограмма стереоцилий и соединяющих их мостиков
Микрофотограмма стереоцилий и соединяющих их мостиков (обозначены стрелками).
В правом верхнем углу под большим увеличением представлены соединительные мостики у верхушки стереоцилии (по Osborn et al., 1988)

Из экспериментов на изолированных волосковых клетках при дозированном перемещении стереоцилий при помощи микропипетки и регистрации электрической активности внутри и вне клетки следует, что верхушка волосковой клетки или область у основания наиболее коротких стереоцилий и является наиболее вероятным местом преобразования энергии.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе
Похожие статьи
показать еще
 
Анатомия и патанатомия