Функция анализаторов при старении

Наталья 18 Апреля в 0:00 260 0


Функция анализаторов при старении
В современном геронтологическом направлении физиологии анализаторных систем общепринято положение о прогрессирующем при старении ухудшении чувствительности и уменьшении афферентного притока.

Многочисленными исследованиями показано, что с возрастом рецепторные функции понижаются.

Механизмы сенсорных изменений при старении, по-видимому, связаны не с простым уменьшением количества нервных элементов, а с возникновением качественно нового уровня функционирования анализаторов.

Зрение

Возрастные изменения функций зрительного анализатора и его периферического органа глаза изучены значительно детальнее, чем других сенсорных систем. Проявления процессов старения весьма специфичны и неодинаковы в различных образованиях и свойствах глаза. Наиболее известны прогрессирующие с возрастом сдвиги аккомодационной способности глаза (рис. 69).

Изменение аккомодационной способности с возрастом (Duane, 1922)
Рис. 69. Изменение аккомодационной способности с возрастом (Duane, 1922).
По оси ординат — сила аккомодации, диоптрии; по оси абсцисс — возраст, годы.


Сила аккомодации почти линейно уменьшается примерно с 10 D в 10 лет до 1 D в возрасте 55—60 лет. Начиная с этого возраста объем аккомодации стабильно держится на уровне около 1 D в течение всей последующей жизни. В основе развития старческой дальнозоркости, или пресбиопии, лежит уменьшение эластичности хрусталика и связанное с ним снижение объема аккомодации (Кочубей, 1968; Сергиенко, 1975).

По данным Фишера (Fisher, 1978), эластичность капсулы хрусталика достигает к пожилому возрасту 1/4 от величины при рождении; толщина в области переднего полюса с возрастом увеличивается на 17—40%. Гораздо меньшее значение имеют ослабление цилиарной мышцы и ригидность цинновых связок (Шершевская и др., 1970).

Световоспринимающая функция зрительного анализатора резко нарастает в течение первых 2 десятилетий жизни, а затем постепенно падает, особенно после 60 лет. Об этом свидетельствуют результаты количественного измерения чувствительности к свету темноадаптированного глаза (McFarland et al., 1960). С возрастом наблюдается не только уменьшение адаптационной способности глаза к слабому освещению, но и снижение скорости темнсзой адаптации.

Отмечается тесная корреляция между возрастом и предельным порогом раздражения, которая позволяет довольно точно определять возраст человека по этому порогу (Bourliere, 1962). Повышение порога абсолютной световой чувствительности и ухудшение адаптации к темноте объясняются в основном изменениями прозрачности хрусталика и возрастным сужением зрачка (Lavergne, 1975).

При темновой адаптации диаметр зрачка составляет примерно 7.5 мм в возрасте 20 лет и около 4.8 мм в возрасте 85 лет; при стандартном освещении в 1 миллиламберт (3.193 кд/м2) диаметры зрачков для тех же возрастов равны 5 и 3 мм соответственно (Birren, Botwinick, 1950). При старении также уменьшается скорость реакции зрачка под влиянием светового раздражения, причем это уменьшение происходит на протяжении всей жизни, начиная с детства (Kumnick, 1956).

Критическая частота слияния мельканий уменьшается с возрастом как для центра, так и для периферии поля зрения, достигая наибольших значений — 32 Гц для центра и 45 Гц для периферии в возрасте до 50 лет, а затем понижаясь к 80 годам до 20 и 35 Гц (Roux, 1978). Коппингер (Goppinger, 1955) показал закономерное снижение критической частоты мельканий при различных яркостях светового раздражения.

Острота зрения достигает максимума во втором десятилетии жизни, а затем медленно снижается (Roux, 1978). Особенно значительное снижение ее происходит после 60 лет (Lavergne, 1975). Ухудшение остроты зрения с возрастом — результат уменьшения прозрачности преломляющих сред глаза и старческих изменений сетчатки (Lavergne, 1975).

Изменения сетчатки (отдельных ее участков) преимущественно связаны со сдвигами в кровообращении. Процессы старения затрагивают также пигментный эпителий сетчатки, который вторично влияет на функции фоторецепторов (Marmor, 1977).

Электроретинографические исследования выявляют существенное изменение функциональной активности сетчатки при старении.

Так, зубец b электроретинограммы(ЭРГ) в норме равен у взрослых мужчин примерно 340 мкВ, а у женщин — 380 мкВ. У пожилых людей эти показатели соответственно снижаются до 300 и 340 мкВ (Offret, 1960). Анализ возрастных сдвигов амплитудных и временных показателей ЭРГ при стимуляции глаза периодическими световыми сигналами с различной формой волн свидетельствует о том, что при старении дифференцирующая способность сетчатки снижается быстрее, чем ее световая чувствительность. Предполагаемым субстратом возрастных изменений могут быть главным образом горизонтальные и биполярные клетки внутреннего зернистого слоя (Tott, 1976).

Биоэлектрические реакции зрительной системы — один из важнейших критериев функционального состояния различных частей анализатора в процессе онтогенеза. В связи с этим особую важность приобретает изучение корковых зрительных вызванных потенциалов (ВП).

Исследованиями последних лет показана даже возможность объективного (внеречевого) определения ряда зрительных функций (острота зрения, рефракция и т. д.) по данным амплитудных показателей ВП (Salvi, 1975; Рутман, 1979). Возрастные особенности вызванных потенциалов на свет, подробно изученные Беком и сотр. (Beck et al., 1975), Маньковским и сотр. (1978), характеризуются разнонаправленностью сдвигов ранних (с ЛП 0—125 мс) и поздних (125—250 мс) компонентов ответа (рис. 70).

Динамика амплитуд ранних и поздних компонентов зрительного вызванного ответа в зависимости от возраста
Рис. 70. Динамика амплитуд ранних и поздних компонентов зрительного вызванного ответа в зависимости от возраста (Dustman, Beck, 1969).
По оси ординат — амплитуда вызванных ответов (калибровка — 10 мкВ); по оси абсцисс — время, мс. Цифры справа — возраст в годах.


Амплитуда поздних компонентов, связанных с переработкой зрительной информации, начиная со среднего возраста, прогрессивно падает, а ранних, наоборот, увеличивается. В старших возрастных группах нарастают индивидуальные различия вызванного ответа. Пиковые латентности основных компонентов ВП с возрастом удлиняются.

Изменения цветоощущения более сильно выражены для коротковолновой части спектра (до 520 нм) (Roux, 1978). Пороги цветоразличения минимальны между 20 и 30 годами жизни, а затем постепенно повышаются, относительно лучше сохраняется восприятие зеленого цвета. После 40-летнего возраста способность различения смеси цветов зеленый—синий и желтый—синий ухудшается.

Различение смеси красный—зеленый незначительно уменьшается до 60-лет. Различение яркости цветов снижается после 50-летнего возраста (Ohta, Kato, 1976). По мнению Лаверна (Lavergne, 1975), прогрессирующее с возрастом ухудшение различения цветов носит избирательный характер и относится преимущественно к коротковолновой области спектра, причиной чему являются возрастное пожелтение хрусталика и увеличение количества липофусцина в цитоплазме ганглиозных клеток сетчатки.

В онтогенезе поле зрения формируется относительно поздно (у детей периферическое зрение появляется только к 5 мес жизни), расширение его продолжается до 20—30-летнего возраста (Рыбалко, 1969). У людей пожилого и старческого возраста поле зрения может быть неизмененным или слегка концентрически суженным (Шершевская и др., 1970; Lavergne, 1975).



По данным Александровой (1965), при старении сужение границ поля зрения для ахроматического объекта происходит неравномерно в четырех основных направлениях, причем наибольшее для направлений вверх и наружу. Границы хроматического поля зрения (красный и синий цвет) у лиц 50—80 лет в среднем несколько уже, чем у людей более молодых возрастных групп.

С возрастом контрастная чувствительность, измеряемая соотношением яркость/прирост яркости при определенной освещенности, закономерно снижается. Пороги контрастности при старении равномерно возрастают для маленьких тест-объектов, оставаясь почти неизменными до 40 лет для больших, а затем также повышаются (Roux, 1978).

При старении изменяются и другие более сложные формы зрительного восприятия. Имеются сведения о том, что зрительные помехи подавляются в старости с трудом (Layton, 1975). При подаче целевого и маскирующего стимулов отдельно для каждого глаза необходимая для их различения асинхронность должна быть для старых людей на 24% больше, чем для молодых (Walsh, 1976).

Пожилые имеют заметную тенденцию к меньшей подвижности на зрительные стимулы (Stelmach, Diewert, 1977). С возрастом изменяются различные фазы кратковременной памяти на геометрические стимулы. Это указывает на более медленную обработку зрительной информации в фазе регистрации (Adamovich, 1976).

Слух

Возрастное снижение функции слухового анализатора представляет собой один из наиболее известных физиологических процессов. Некоторые исследователи считают, что «старение» слуха начинается практически с юношеского возраста и к 40—50 годам наступает заметное ухудшение чувствительности, особенно выраженное в области высоких частот (La Rosee, 1953).

Люди в возрасте до 30 лет способны воспринимать звуки очень высокой частоты — 16 000—20 000 Гц, уже в 35 лет верхняя граница воспринимаемой частоты снижается до 15 000 Гц, затем снижение идет почти линейно, и в 65 лет эта граница достигает 10 000 Гц, в дальнейшем еще больше снижаясь. Кривые изменений слухового порога при старении, последовательно выведенные разными авторами, имеют более или менее одинаковый характер, хотя все они пользовались разными методами.

Зависимость между порогом слышимости и частотой звука у мужчин (А) и женщин (Б) разного возраста
Рис. 71. Зависимость между порогом слышимости и частотой звука у мужчин (А) и женщин (Б) разного возраста (Spoor, 1967).
По оси ординат — порог слышимости, дБ; по оси абсцисс — частота, кГц. Цифры справа — возраст в годах. Другие объяснения в тексте.

На рис. 71 представлены усредненные Спуром (Spoor, 1967) результаты 8 наиболее известных исследований порогов слышимости в зависимости от частоты звука, возраста и пола испытуемых. Измерение порогов слышимости при костном проведении звуков обнаруживает первые признаки возрастного снижения слуха на частотах 12 и 16 кГц, задолго до того как снижение слуха выявляется в обычном аудиометрическом диапазоне частот (Сагалович, Симбирцева, 1977).

Исследование слуховых ВП позволяет объективно оценивать не только многие функции слуховой системы, но и механизмы центральной и периферической слуховой передачи. При регистрации вызванных потенциалов на звук у людей в возрасте от 6 до 76 лет Гудин и сотр. (Goodin et al., 1978) отметили закономерное увеличение липопротеина (ЛП) и уменьшение амплитуды основных компонентов вызванного ответа уже после 15 лет. Скорость увеличения ЛП была пропорциональна величине липопротеина каждого компонента.

Пространственное распределение всех компонентов варьировало с возрастом, у пожилых лиц оно приближалось к эквипотенциальному. Как известно, одной из функций анализатора слуха является произведение временных различений.

В то время как порог различения двух щелчков является относительно стабильным показателем (около 2 мс), восприятие серии щелчков в пожилом возрасте снижается параллельно росту числа щелчков и их темпа (Weiss, 1959). При изучении различительной частотной чувствительности выявлено, что разностные пороги линейно увеличиваются от 25 до 55 лет. Различение частот еще более резко ухудшается после 55 лет, причем это изменение особенно заметно для частот выше 2000 Гц, а в диапазоне от 500 до 1000 Гц минимально (Konig, 1957).

В основе возрастных изменений слуха лежит расстройство звуковоспринимающего, а не звукопроводящего аппарата. В пользу такого заключения свидетельствует как аудиометрический анализ, так и результаты определения акустической чувствительности и акустической проводимости барабанной перепонки при старении (Thompson et al., 1979). Вычисляя акустический доступ у людей 20—79 лет, авторы установили отсутствие его изменений с увеличением возраста. Однако имеются экспериментальные данные о некотором уменьшении проводимости среднего уха (Relkin, 1979).

В старческих изменениях слуха большое значение придается возрастной инволюции слуховых рецепторов. Согласно другой точке зрения, возрастная динамика слуха не служит указанием на вовлечение в процесс слухового рецептора, а является особой формой функционального состояния рецепторных образований улитки.

При этом первично страдают центральные механизмы слуха, что подтверждается возрастным ухудшением восприятия и разборчивости речи, а также нарушением у лиц пожилого возраста процессов интеграции акустической энергии (Сагалович, 1977). Речевое различение может быть очень низким в старости даже при наличии только слабого снижения слуха при звуковой пороговой аудиометрии (Pastalozza, Shore, 1955).

По данным речевой аудиометрии, уровень разборчивости у людей в возрасте 70—79 лет по сравнению с этим уровнем у 16—19-летних падает в 8—10 раз, что соответствует 10% максимальной эффективности передачи информации. У людей 16—19 лет пропускная способность слухового анализатора (последняя представлялась числом воспринимаемых как различные двумерных сигналов в аудиометрических координатах «частота—громкость») составила для отдельных тонов 17.5 бит на символ (б/с), а для многокомпонентных сигналов — 145.2 б/с.

У людей старше 80 лет пропускная способность снижалась соответственно до 13.5 и 91.6 б/с. Таким образом, пропускная способность слухового анализатора оказалась линейно убывающей функцией возраста с градиентом 0.5 б/с за десятилетие для отдельных чистых тонов и порядка 5 б/с для многокомпонентных сигналов (Лопотко, Сагал, 1976).

Лица пожилого и старческого возраста в большинстве случаев показывают более низкую возможность восприятия речи при наличии слуховых помех. В опытах с прослушиванием записи речи при помехах, когда условия прослушивания были либо дихотомными, либо бислуховыми (в этом случае на оба уха подавалась одинаковая запись), установлено, что пожилые люди не могут улучшить понимание речи за счет дихотомного прослушивания, как это успешно делают молодые испытуемые. Полученные данные свидетельствуют об ухудшении при старении возможности слуховой системы производить бинауральный анализ сигналов, необходимый для выделения сигналов речи из «шума» (Warren et al., 1978).

Два типа ответов, определяемых в двухканальном цифровом эксперименте (Broadbent, 1958), позволяют разграничивать и оценивать чувствительные и воспринимающие механизмы сложных слуховых функций. Автор показал, что оба эти механизма имеют тенденцию к ухудшению при старении, причем независимо друг от друга.

Н.И. Аринчин, И.А. Аршавский, Г.Д. Бердышев, Н.С. Верхратский, В.М. Дильман, А.И. Зотин, Н.Б. Маньковский, В.Н. Никитин, Б.В. Пугач, В.В. Фролькис, Д.Ф. Чеботарев, Н.М. Эмануэль
Похожие статьи
показать еще
Prev Next